S.N. Elansky, L.Yu. Kokaeva, N.V. Statsyuk, Yu.T. Dyakov
Okwu Mmalite
Oomycete Phytophthora infestans (Mont.) De Bary, ihe na-akpata mbibi mbubreyo, ọrịa kacha mkpa akụ na ụba nke poteto na tomato, dọtara uche nke ndị na-eme nchọpụta si mba dị iche iche kemgbe ihe karịrị otu narị afọ na ọkara. N’ịbụ nke pụtara na mberede na Europe n’etiti narị afọ nke XNUMX, ọ kpatara ọrịa nduku nke ka na-echeta ọtụtụ ọgbọ.
Ruo ugbu a, a na-akpọ ya "ero nke agụụ Irish". Ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ otu narị afọ mgbe ọrịa mbụ ahụ gachara, a chọpụtara ụdị osisi nduku Mexico nke na-eguzogide ọgwụ mbubreyo, ụzọ nke ịgafe ha na poteto a zụlitere mepụtara (Muller, 1935), na ụdị mbido mbido mbubreyo mbụ nwetara (Pushkarev, 1937). Otú ọ dị, n'oge na-adịghị anya mgbe ha malitesịrị ịzụ ahịa azụmaahịa, agbụrụ nke ngwụsị ọrịa nje na-adịghị mma nke ụdị na-eguzogide ọgwụ gbakọtara. na iwebata mkpụrụ ndụ ihe nketa ọhụrụ site na anụ ọhịa Mexico na ụdị dị iche iche malitere ida ngwa ngwa.
Ndaba na ojiji nke ihe mgbochi (vetikal) na-eme ka ndị na-azụ anụ chọọ ụzọ ndị dị mgbagwoju anya iji na-erigbu nguzogide polygenic na-enweghị atụ. N'afọ ndị na-adịbeghị anya, agbụrụ ndị na-eme ihe ike amalitela ịba ụba na ndị mmadụ n'otu n'otu nke parasaiti ahụ, na-ebute mbuze nke enweghị nguzogide na-enweghị atụ. Ọbịbịa nke ụdị nje na-eguzogide fungicide akpatawo nsogbu na ojiji nke ọgwụ mgbochi nduku.
N'ihi nnukwu ọdịiche dị n'etiti oomycetes na fungi na ngwakọta kemịkalụ, ihe ndị na-eme ka ọ pụta ụwa, na metabolism, ndị fungicides, ọkachasị sistemụ usoro eji echekwa osisi site n'ọtụtụ ọrịa fungal, anaghị arụ ọrụ megide oomycetes.
Ya mere, na nchebe kemịkalụ megide mbubreyo blight, ọtụtụ (ruo ugboro 12 kwa oge ma ọ bụ karịa) na-eji spraying na kọntaktị preparations nke a dịgasị iche iche nke edinam ji. Nzọụkwụ mgbanwe bụ iji phenylamides, bụ nke na-egbu egbu na oomycetes ma gbasaa n'usoro na osisi. Otú ọ dị, iji ha mee ihe ngwa ngwa dugara ná nchịkọta nke nsogbu ndị na-eguzogide ọgwụ na ndị fungal (Davidse et al., 1981), nke mere ka nchedo ihe ọkụkụ dị mgbagwoju anya. P infestans bụ ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ naanị parasaiti nke mpaghara dị jụụ, mmerụ ahụ nke na-enweghị ike igbochi ọrụ ubi na-enweghị iji usoro nchekwa (Van Bruggen, 1995)
Ihe a dị n'elu na-akọwa nnukwu nlebara anya nke ndị nchọpụta si mba dị iche iche na-akwụ maka ọmụmụ ihe banyere P. infestans, ndị na-agbanwe agbanwe nke ụba ha na mkpụrụ ndụ ihe nketa ha, yana usoro mkpụrụ ndụ ihe nketa nke mgbanwe.
Ndụ nke R. INFESTANS
Oomycete Phytophthora infestans amalite ihe intercellular mycelium na haustoria n'ime nduku epupụta. Udia ke arọ nke akwukwo, ọ na-akpata guzobe ọchịchịrị tụrụ, nke-atụgharị nwa ma ire ere na mmiri ihu igwe. Site na mmeri siri ike, akwụkwọ niile na-anwụ. Mgbe oge nke nri gasịrị, etolite etolitere na mycelium - sporangiophores - nke na - eto eto site na stomata. Na mmiri ihu igwe, ha na-etolite a ọcha oge ntoju gburugburu tụrụ na underside nke epupụta. Na njedebe nke sporangiophores, a na-emepụta zoosporangia nke yiri lemon, nke na-apụ ma na-ebugharị site na ịgba mmiri ozuzo (Fig 1). Intobanye n'ime mmiri nke mmiri n'elu ahịhịa nduku, sporangia na-amalite na 6-8 zoospores, nke, mgbe oge ngagharị, na-agbakọta, kpuchie ya na shei ma na-agbapụta na tube. Ome puoro site na stomata n'ime ahihia akwukwo. N'okpuru ọnọdụ ụfọdụ, sporangia nwere ike itolite na uto tube ozugbo na anụ ahụ. N'okpuru ọnọdụ dị mma, oge site na ibute ọrịa na nhazi nke sporulation ọhụrụ bụ naanị ụbọchị 3-4.
Ozugbo n'ala ma ẹdụk site na ala, sporangia nwere ike ibunye tubers. Ukwuu emetụta tubers adiahade n'oge nchekwa; na na-adịghị ike na-emetụta, ọrịa nwere ike ịdịgide ruo oge ọzọ. Tụkwasị na nke ahụ, onye na-akpata ihe ọkụkụ n'oge ngwụsị ọkụ nwere ike ịga n'ihu n'oge oyi n'ụdị oospores (nke nwere ume buru ibu na-ezu ike n'izu ike) na ala na irighiri ahịhịa na mkpụrụ osisi tomato. A na - emepụta Oospores na akụkụ osisi ndụ mgbe nsogbu dị iche iche na - enwe oke mmiri. N'oge opupu ihe ubi, a na-akpụ sporulation asexual na tubers ndị oria a kụrụ na ahịhịa na oospores; zoospores na-abanye n'ime ala ma na-ebute ọrịa nke obere akwụkwọ osisi. N'ọnọdụ ụfọdụ, mycelium nwere ike itolite site na tuber bu nje gaa n'akụkụ akwụkwọ ndụ akwụkwọ ndụ nke akwụkwọ osisi na-apụtakarị n'akụkụ elu nke azuokokoosisi ahụ.
Ihe dị iche n'etiti oomycetes na ọtụtụ ero dị na isi nke diplophase na ndụ ha na gamio meiosis na germination nke zygotes (oospores) na-enweghị mbelata nuklia. Ihe omume a, gbakwunyere dipolar heterotallism dochie bisexuality, ọ ga-adị ka ọ ga-ekwe omume itinye aka na oomycetes na-abịaru nso maka ọmụmụ nke ọnụ ọgụgụ dị elu nke eukaryotes (nyocha nke panmixia na nkewa nke ndị mmadụ, intra- na interpopulation gene flows, wdg). Agbanyeghị, ihe atọ anaghị ekwe ka ịnyefe ụzọ ndị a kpamkpam n'ọmụmụ nke ndị bi na P. infestans.
1. Tinyere ngwongwo ngwakọ, etinyere onwe ya na parthenogenetic oospores ka etolitere na ọnụọgụ mmadụ (Fife na Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003), na ọnụọgụ nke nguzobe ha nwere ike zuru ezu ịmetụta. na ule results.
2. Usoro mmekọahụ na P. infestans na-enye onyinye na-enweghị isi na ike nke ọnụ ọgụgụ mmadụ, n'ihi na ero a na-amịpụta tumadi site na ahịhịa ndụ, na-akpụ ihe karịrị 90% nke nsonaazụ nke nyocha nke ụdị mating site na usoro ọdịnala na usoro nri. ... oge na-eto eto bụ ọtụtụ ọgbọ nke asexual sporulation (ọrịa polycyclic development). Oospores na-arụ ọrụ dị mkpa na ichebe ihe dị ndụ mgbe oge na-enweghị akwụkwọ ndụ akwụkwọ ndụ (n'oge oyi) yana isi ọrịa nke seedlings. Mgbe ahụ, n’oge ọkọchị, mmeputa clonal pụtara na mmụba ma ọ bụ, ọzọ, mbelata ọnụ ọgụgụ nke clones ọ bụla na-esite na njikọta nke mmekọahụ, nke a na-ekpebisi ike site na nhọrọ nke ndị ọzọ gbanwere. Ya mere, ruru nke onye clones na a bi na mmalite na njedebe nke epiphytotics nwere ike ịbụ kpamkpam dị iche iche.
3. Usoro a kọwara bụ njirimara nke ụmụ amaala P. nke nọ na ala nna ha, Central America. N'ebe ndị ọzọ nke ụwa, amabeghị ihe gbasara mmekọahụ karịa afọ 100; mycelium na-amịpụta ahịhịa na tuber butere bụ oge udu mmiri. Ndụ okirikiri bụ kpamkpam agamic, na-agbasa bụ Baịbụl hiwere isi n'ebe ke uwa: bu oria si otu nje kụrụ tubers gafere epupụta, akpụ isi foci nke ọrịa, nke nwere ike jikota n'oge oke mmepe nke ọrịa.
Yabụ, na mpaghara ụfọdụ enwere ike ịnwe ọgụ nke mmegharị na mmegharị ahụ, ebe ọ bụ na ndị ọzọ - naanị usoro mmegharị anya.
Mmalite nke P. INFESTANS
Ndị infestans P. pụtara na Europe na njedebe nke ọkara mbụ nke narị afọ nke 1991. Ebe ọ bụ na poteto ahụ dị na mgbago ugwu ọwụwa anyanwụ nke South America, e chere na e si ebe ahụ bute nje ahụ na Europe n'oge uto nke nnu nnu Chile. Agbanyeghị, ọmụmụ emere na ọdụ nduku Osisi Rockefeller na ndagwurugwu Toluca, Mexico mere ka echiche a chegharịa (Niederhauser, 1993, XNUMX).
1. Na ndagwurugwu Toluca, ụdị ahịhịa poteto mpaghara (Solanum demissum, S. bulbocastanum, wdg) nwere ụdị mkpụrụ ndụ ihe nketa dị iche iche maka nkwụsi ike kwụ ọtọ jikọtara ya na nguzogide na-enweghị atụ, nke na-egosi ogologo ndụ mmekọrịta na parasaiti. Speciesdị South America, gụnyere poteto ihe ọkụkụ, enweghị mkpụrụ ndụ ihe nketa.
2. Na ndagwurugwu Toluca, enwere ndi iche iche di iche iche di iche iche A1 na A2, n'ihi nke a ndi mmadu bi na P. ka nọ n’ala nna nke ụyọkọ azụrụ, South America, nje na-agbasa n’otu ebe.
3. Na ndagwurugwu Toluca, a na-enwe ajọ ọrịa na-efe efe kwa afọ. Ya mere, n'etiti ndị nchọpụta North America (Mahadum Cornell), echiche banyere Mesoamerica (Central America) dị ka ebe ọmụmụ nke nduku phytophthora guzobere (Goodwin et al., 1994).
Ndị South America na-eme nchọpụta enweghị echiche a. Ha kwenyere na poteto a zụlitere na parasite ya nke P. infestans nwere ala nna ha - Andes South America. Ha kwadoro echiche ha site na ọmụmụ ihe ọmụmụ banyere nyocha nke DNA polymorphisms nke mitochondrial genome (mtDNA) na mkpụrụ ndụ nuklia RAS na β-tubulin (Gomez-Alpizar et al., 2007). Ha gosipụtara na nsogbu ndị a chịkọtara site n'akụkụ dị iche iche nke ụwa sitere na usoro nna ochie atọ dị iche iche na (ha atọ) dị na South America Andes. Andean haplotypes bụ ụmụ nke ahịrị abụọ: a na-ahụpụ iche nke usoro mtDNA kacha ochie na Solanaceae na-eto eto site na ngalaba Anarrhicomenum na Ecuador, ebe ịkewapụ nke akara nke abụọ na-adịkarị na poteto, tomato na ọhịa ọhịa. Na Toluca, a na - esite na naanị otu usoro ọmụmụ sitere na otu usoro ọmụmụ, yana mgbanwe nke mkpụrụ ndụ ihe nketa nke nsogbu Toluca (obere oge nke ụfọdụ saịtị na-agbanwe agbanwe) na-egosi na onye nrụpụta siri ike n'ihi nsị na nso nso a.
Tụkwasị na nke ahụ, a hụrụ ụdị ọhụrụ P. andina na Andes, na morphologically na mkpụrụ ndụ ihe nketa yiri nke P infestans, nke, dị ka ndị edemede si kwuo, na-ezo aka na Andes dị ka ebe dị ọkụ nke ọkachamara na ụdị Phytophthora. Na mmechi, na Europe na United States, P. infestans olugbe gụnyere ma usoro ọmụmụ Andean, ebe na Toluca naanị otu.
Akwụkwọ a kpalitere nzaghachi site na otu ndị na-eme nchọpụta si mba dị iche iche, bụ ndị mere ọtụtụ ọrụ nyocha iji mezigharị ọmụmụ ihe gara aga (Goss et al., 2014). N'ime ọrụ a, nke mbụ, usoro ihe microsatellite DNA na-enye nkọwa ka ejiri mee iji mụọ DNA polymorphisms; nke abuo, maka nyocha nke ichikota, uzo ndi ozo, oge ndi mmadu di iche, wdg. A na-eji ụdị ndị ka elu (F-ọnụ ọgụgụ, atụmatụ Bayesian, wdg) na, nke atọ, e jiri ya tụnyere ọ bụghị naanị na ụdị Andean P. andina, bụ nke e guzobere ụdị ngwakọ (P. infestans x Phytophthora sp.) kamakwa ụdị anụ ọhịa ndị Mexico P. mirabilis, P. Ipomoeae, na Phytophthora phaseoli, ndị bụ mkpụrụ ndụ ihe nketa nke P. infestans gụnyere na otu clade (Kroon et al., 2012). Site na nyocha ndị a, egosiri n'ụzọ doro anya na mgbọrọgwụ nke phylogenetic osisi nke ụdị nile nke genus Phytophthora weghaara n'ime ọmụmụ ihe ahụ, ewezuga ngwakọ P. andina, bụ nke nsogbu Mexico, na mbugharị mbugharị nwere ụzọ Mexico - Andes, ọ bụghị n'ụzọ ọzọ, na mmalite ya dabara na European ịchị ụwa ọhụrụ (300-600 afọ gara aga). Ya mere, ntoputa nke umu akwukwo ndi puru iche nke puru iche nke nduku mere na nkpuru nkpuru ihe ndi ozo nke mejuputara osisi ndi ozo. na Central America.
Genome nke P. INFESTANS
Na 2009, otu ndị sayensị nke mba ụwa wepụtara usoro zuru ezu P infestans genome (Haas et al, 2009), nke nke 240 MB. Nke a dị ọtụtụ oge karịa nke jikọrọ ya anya P. sojae (95 Mb), na-akpata mgbọrọgwụ mgbọrọgwụ nke soybeans, na P. Ramorum (65 Mb), na-emetụta ụdị osisi bara uru dị ka akpu, beech, na ụfọdụ ndị ọzọ. Ihe omuma a nwetara gosiri na genome nwere ọnụ ọgụgụ buru ibu nke usoro ugboro ugboro - 74%. Mkpụrụ ndụ ihe nketa ahụ nwere mkpụrụ ndụ ihe ntinye protein nke 17797, ihe ka ukwuu n'ime ya bụ mkpụrụ ndụ ihe nketa metụtara usoro mkpụrụ ndụ, gụnyere imegharị DNA, ntụgharị na nsụgharị nke ndị na-edozi.
Ntụle nke mkpụrụ ndụ ihe nketa nke genus Phytophthora kpughere nzukọ pụrụ iche nke genome, nke nwere ngọngọ nke usoro nke mkpụrụ ndụ ihe nchekwa echekwara, ebe mkpụrụ ndụ ihe nketa dị elu ma ọdịnaya nke usoro ugboro ugboro dị obere, na mpaghara ndị nwere usoro mkpụrụ ndụ anaghị echekwa, yana obere mkpụrụ ndụ ihe nketa na ọdịnaya dị elu nke mpaghara na-emegharị. Ihe mgbochi mgbochi na-echekwa 70% (12440) nke ihe niile P. infestans mkpụrụ ndụ ihe nketa. N'ime mgbochi mgbochi, a na-ejikarị mkpụrụ ndụ ihe nketa na-agbatị nso na 604 bp. Na mpaghara n'etiti mgbochi mgbanwe, na intergenic anya ka ukwuu (3700 bp) n'ihi na-abawanye na njupụta nke ugboro ugboro ọcha. Mkpụrụ ndụ ihe nketa na-agbanwe ngwa ngwa dị na mpaghara ndị dara ogbenye.
Usoro nyocha nke P. Infestans genome gosipụtara na ihe dịka otu ụzọ n'ụzọ atọ nke genome bụ ihe ndị nwere ike ịfegharị. P infestans genome nwere ọtụtụ ezinụlọ dị iche iche nke transposons karịa mkpụrụ ndụ ndị ọzọ a maara. Ọtụtụ n'ime ndị trans infons nke P. infestans bụ ndị ezinụlọ Gypsy.
Na genome nke P. infestans, a chọpụtala ọnụ ọgụgụ dị ukwuu nke ezinụlọ ezinụlọ sitere na pathogenesis. Akụkụ dị ịrịba ama n'ime ha na-atụnye protein ndị na-agbanwe agbanwe na-agbanwe usoro ọmụmụ nke ụlọ ọrụ ndị ọbịa ma nye aka na ọrịa ya. Ha dị na ngalaba abụọ sara mbara: apoplastic effectors, nke na-arụ ọrụ na oghere intercellular (apoplasts), na ndị na-arụ ọrụ cytoplasmic, nke na-abanye sel site na haustoria. Apoplastic effectors gụnyere zoro ezo enzymes hydrolytic dị ka proteases, lipases na glycosylases nke na-ebibi mkpụrụ ndụ ihe ọkụkụ; ndị na-egbochi enzymes ndị na-agbachitere ihe ọkụkụ; na nsị necrotizing dị ka protein dị ka Nep1 (NPLs) na Pcf-dịka obere protein ndị nwere ọgaranya (SCRs).
P infestans effector mkpụrụ ndụ dị ọtụtụ ma na-akarịkarị mkpụrụ ndụ ihe na-abụghị ọrịa. Ndị a ma ama cytoplasmic effectors bụ RXLR na Crinkler (CNR). Typicaldị ihe ndị na-akpata cytoplasmic na-arụ ọrụ nke oomycetes bụ protein RXLR. Ihe omumu ihe omumu RXLR nile achoputara rue ugbua nwere amino-terminal group Arg-XLeu-Arg, ebe X bu amino acid. N'ihi ọmụmụ ihe ahụ, a tụrụ aro na enwere mkpụrụ ndụ ihe 563 RXLR na P. infestans genome, nke bụ 60% karịa na P. sojae na P. ramorum. Ihe dị ka ọkara nke mkpụrụ ndụ RXLR na P. infestans genome bụ ụdị-iche. Ndị na-arụ ọrụ RXLR nwere usoro dịgasị iche iche. Achọpụtara otu nnukwu na obere ezinụlọ 150. N'adịghị ka isi ihe nchebe ahụ, mkpụrụ ndụ ihe nketa RXLR na-adịkarị na mkpụrụ ndụ ihe nketa na mpaghara ndị bara ọgaranya nke genome. Ihe ndị na-agagharị agagharị nke na-ekpebi ịdị ike nke mpaghara ndị a na-akwado recombination na mkpụrụ ndụ ihe nketa ndị a.
Ihe izizi cytoplasmic CRN bụ nke achọpụtara na P. ihe odide infestans na-agbanwe koodu anụ ahụ necrosis peptides. Kemgbe nchọpụta ha, amachabeghị banyere ezinụlọ nke ndị nrụpụta a. Nyocha nke genest P. Infestans gosipụtara nnukwu ezinụlọ nke mkpụrụ ndụ ihe nketa nke 196 CRN, nke buru ibu karịa nke P. sojae (100 CRN) na P. ramorum (19 CRN). Dị ka RXLRs, CRN bụ ndị na-edozi protein dị iche iche ma nwee nnukwu ngalaba N-terminal LFLAK (amino acids 50) na ngalaba DWL dị n'akụkụ ya nwere mkpụrụ ndụ ihe nketa dị iche iche. Imirikiti CRNs (60%) nwere peptide mgbaama.
Enwere ike imepụta CRN dị iche iche iji mebie usoro cellular nke osisi nnabata. Na nyocha nke necrosis osisi, mwepụ nke ndị na-edozi CRN2 mere ka o kwe omume ịchọpụta mpaghara C-terminal gụnyere 234 amino acid (ọnọdụ 173-407, DXG ngalaba) na-akpata ọnwụ cell. Nyocha nke mkpụrụ ndụ ihe nketa nke P. INN gosipụtara ụdị mpaghara C-anọ dị iche iche, nke na-ebutekwa ọnwu cell n'ime osisi ahụ. Ndị a gụnyere ngalaba DC ndị amatara ọhụrụ (P. Infestans nwere mkpụrụ ndụ ihe nketa 18 na 49 pseudogenes), yana ngalaba D2 (14 na 43) na DBF (2 na 1) ngalaba ndị yiri protein kinases. A na-echekwa protein nke ngalaba CRN nke egosiri na osisi (na enweghị peptides mgbaama) na sel osisi ma na-akpali mkpụrụ ndụ ọnwụ site na usoro intracellular. Usoro 255 ọzọ nwere ngalaba CRN nwere ike ghara ịrụ ọrụ dị ka mkpụrụ ndụ ihe nketa.
Mmụba nke ọnụ ọgụgụ na nha nke ezinụlọ RXLR na CRN na-arụ ọrụ ọfụma nwere ike ịbụ n'ihi recombination homologous na-abụghị nke na-emegharị mkpụrụ ndụ. N'agbanyeghị eziokwu ahụ bụ na mkpụrụ ndụ ihe nketa nwere ọnụ ọgụgụ dị ukwuu nke ihe mkpanaka na-arụ ọrụ, ọ nweghị ihe akaebe doro anya nke mbufe nke mkpụrụ ndụ ihe nketa.
Usedzọ eji mee ihe na ọmụmụ nke ọnụọgụ mmadụ
Ihe omumu ihe omumu nke ndi mmadu na-adabere ugbu a na nyocha nke omenala di ocha nke ihe ndi ozo. A na-eme nyocha nke ndị mmadụ na-enweghị ikewapụ ọdịbendị dị ọcha maka ebumnuche ụfọdụ, dịka, dịka ọmụmaatụ, ịmụ banyere ike ike nke ndị mmadụ ma ọ bụ ọnụnọ nke nsogbu na-eguzogide ọgwụ na-egbu egbu n'ime ya (Filippov et al., 2004; Derevyagina et al., 1999). Typedị nyocha a gụnyere iji usoro pụrụ iche, nkọwa ya karịrị akarị nyocha a. Maka ntụnyere nyocha nke nsogbu, a na-eji ọtụtụ ụzọ, dabere na nyocha nke usoro DNA na ọmụmụ nke ngosipụta phenotypic. Nyocha nyocha nke ndị mmadụ ga-emekọ ọnụ ọgụgụ dị iche iche, nke na-eweta ụfọdụ chọrọ na usoro eji. Dị ka o kwesịrị, ha kwesịrị iru ihe ndị a (Cooke, Lees, 2004, Mueller, Wolfenbarger, 1999):
- dị ọnụ ala, dị mfe ịrụ ọrụ, anaghị achọ mmefu oge dị mkpa, dabere na teknụzụ niile dịnụ (dịka ọmụmaatụ, PCR);
- aghaghi ighaputa otutu onu ogugu eji ama akara;
- nwee nnukwu nrụpụta;
- jiri ntakịrị anụ ahụ iji nyochaa;
- kọwaa ya na mkpụrụ ahụ (mmetọ ahụ dị na ọdịbendị ekwesịghị imetụta nsonaazụ ya);
- anaghị achọ iji usoro ihe egwu na kemịkal na-egbu egbu nke ukwuu.
O bu ihe nwute, odighi uzo kwekorita na ihe ndia nile. Maka nyocha nke nyocha banyere nsogbu n'oge anyị, a na-eji usoro eme ihe dabere na nyocha nke njirimara phenotypic: ịba ụba na nduku na ụdị tomato (agbụrụ na tomato), ụdị mating, ụdị peptidase isoenzymes na glucose-6-phosphate isomerase, na nyocha nke usoro DNA: polymorphism ogologo mgbochi mpempe akwụkwọ (RFLP), nke a na-agbakwunye na nyocha ngwakọ RG 57, nyocha nke microsatellite na-ekwughachi (SSR na InterSSR), mmụba na mpempe akwụkwọ (RAPD), mmụba nke mpempe mpempe (AFLP), mmụba na primers na-emetụta usoro nke ihe mkpanaka (dịka ọmụmaatụ, Inter SINE PCR), mkpebi nke DNA haplotypes mitochondrial.
Nkowa di nkenke nke usoro maka imeru ihe banyere ihe eji aru oru na P. Infestans
Phenotypic welara àgwà
Ọsọ "Poteto"
Ọsọ "Poteto" bụ akara nrịbama a na-ejikarị eme ihe. "Mkpụrụ nduku dị mfe" nwere otu mkpụrụ ndụ maka virulence, "nke" dị mgbagwoju anya - ọ dịkarịa ala abụọ. Black et al. (1953), na ichikota data niile ha nwere, choputara na agbụrụ phytophthora nwere ike ibunye osisi na mkpụrụ ndụ ihe nketa / mkpụrụ ndụ ihe nketa kwekọrọ na P. infestans virulence gene / genes, wee chọta agbụrụ 1, 2, 3, na 4 nke na-emetụta osisi na mkpụrụ ndụ ihe nketa R1, R2, R3 na R4, n'otu n'otu, ya bụ mmekorita dị n'etiti parasaiti na onye nnabata ahụ na-apụta dịka mkpụrụ ndụ ihe nketa maka usoro mkpụrụ ndụ ihe nketa. Ọzọkwa, Black, na nsonye nke Gallegly na Malcolmson, chọpụtara mkpụrụ ndụ ihe nketa R5, R6, R7, R8, R9, R10 na R11, yana agbụrụ ndị kwekọrọ na (Black, 1954; Black & Gallegly, 1957; Malcolmson & Black, 1966; Malcolmson, 1970).
Enwere otutu data banyere agbụrụ nke pathogen si mpaghara dị iche iche. Na-enyochaghị data ndị a n'ụzọ zuru ezu, anyị ga-egosi naanị usoro izugbe: ebe a na-eji ụdị dị iche iche nwere mkpụrụ ndụ ihe nketa ọhụrụ ma ọ bụ njikọta ha, na mbụ enwere ike ọgwụgwụ nke mbubreyo mbubreyo, mana agbụrụ na mkpụrụ ndụ ihe nketa kwekọrọ pụtara wee họrọ ma ọpụpụ nke mbibi mbubreyo malitere. Specific virulence megide akpa 4 ndị na-eguzogide mkpụrụ ndụ (R1-R4) adịkarịghị hụrụ na mkpokọta anakọtara tupu iwebata n'ime ịkọ ihe dị iche iche na mkpụrụ ndụ ihe nketa ndị a, mana ọnụọgụ nke nje na-arịwanye elu na-arịwanye elu mgbe a na-arịa ọrịa ahụ na ụdị na-ebu mkpụrụ ndụ ihe nketa ndị a. Genes 5-11, n'aka nke ọzọ, bụ ihe a na-ahụkarị na mkpokọta (Shaw, 1991).
Nnyocha nke oke agbụrụ dị iche iche n'oge oge uto, nke emere na ngwụcha 1980s, gosipụtara na mbido mmepe nke ọrịa ahụ, clones nwere obere ike na mkpụrụ ndụ ihe nketa 1-2 dịkarịsịrị ike na ndị mmadụ.
Ọzọkwa, na mmepe nke ngwụsị mbubreyo, ịta nke mbụ clones na-ebelata na ọnụọgụ nke agbụrụ "mgbagwoju anya" nwere oke ike na-abawanye. Ihe omume nke ikpeazu site na njedebe nke oge ruru 100%. Mgbe ị na-echekwa tubers, enwere mbelata nke ime ihe ike na ọnwụ nke mkpụrụ ndụ ihe omimi ọ bụla. Ọnọdụ ike nke nnọchi nke mmepụta oyiri nwere ike ime na ụdị dị iche iche n'ụzọ dị iche iche (Rybakova & Dyakov, 1990). Otú ọ dị, ọmụmụ anyị na 2000-2010 gosipụtara na agbụrụ dị mgbagwoju anya na-achọta site na mmalite nke epiphytotics n'etiti nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ site na poteto na tomato. Nke a nwere ike ịbụ n'ihi mgbanwe nke ọnụọgụ nke P. Infestans na Russia.
Site na 1988-1995, omume nke "superraces" na ihe nile ma obu ihe nile banyere oria ojoo di na mpaghara di iche ruru 70-100%. Edere ọnọdụ a, dịka ọmụmaatụ, na Belarus, na mpaghara Leningrad na Moscow, na North Ossetia na Germany (Ivanyuk et al., 2002a, 2002b; Polityko, 1994; Schober-Butin et al., 1995).
Ọsọ "Tomato"
N'ime ihe ọkụkụ tomato, ọ bụ naanị mkpụrụ ndụ ihe nketa 2 nke iguzogide mbubreyo mbubreyo ka achọtara - Ph1 (Gallegly & Marvell, 1955) na Ph2 (Al-Kherb, 1988). Dị ka ọ dị n'ihe gbasara agbụrụ nduku, mmekọrịta dị n'etiti tomato na P. infestans pụtara na mkpụrụ ndụ site na mkpụrụ ndụ ihe nketa. Ọsọ T0 na-ebute ụdị dị iche iche nke na-enweghị mkpụrụ ndụ ihe nketa (ọtụtụ n'ime ụdị eji ọrụ eji arụ ọrụ), agbụrụ T1 na-ebute ụdị dị iche iche na mkpụrụ ndụ Ph1 (Ottawa), na agbụrụ T2 na-ebute ụdị dị iche iche na mkpụrụ ndụ Ph2.
Na Russia, ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ nanị T0 ka a hụrụ na poteto; T0 meriri na tomato na mbido oge, ma emesịa agbụrụ T1 nọchiri ya (Dyakov et al., 1975, 1994). Mgbe afọ 2000 gasịrị, T1 na poteto n'ọtụtụ mmadụ malitere ime na mmalite nke epiphytotics. Na United States, nsogbu nduku abụghị ndị na-enweghị nsogbu na tomato, yana agbụrụ T0, T1, na T2, ebe T1 na T2 dị na tomato (Vartanian & Endo, 1985; Goodwin et al., 1995).
Mdị mgbochi
Iji duzie ọmụmụ ihe ahụ, ihe nyocha (nrụtụ aka) na ụdị mating mara - A1 na A2 - chọrọ. Ule a na-anọrọ iche na ha abụọ na Petri efere na ọkara oat agar. Mgbe incubation maka ụbọchị 10, a na-enyocha efere maka ọnụnọ ma ọ bụ enweghị oospores na ọkara na mpaghara kọntaktị nke nsogbu. Enwere uzo anọ: nsogbu a bụ nke ụdị A4 mating, ma ọ bụrụ na ọ na-akpụzi nke A1, na A2, ọ bụrụ na ọ na-esite na A2 tester, gaa A1A1, ọ bụrụ na ọ na-etolite na ndị nyocha abụọ, ma ọ bụ na-adịghị ọcha (2), ọ bụrụ na ọ naghị emepụta oospores na-enweghị onye nyocha (otu abụọ ikpeazụ) dị obere).
Iji chọpụta ngwa ngwa ụdị mating ahụ, a gbalịrị ịchọpụta mpaghara nke mkpụrụ ndụ ihe nketa metụtara ụdị nke mating, na ebumnuche nke iji ha mee ihe iji chọpụta ụdị nke PCR. Otu n'ime nyocha mbụ na-aga nke ọma iji chọpụta saịtị dị otú ahụ bụ nke ndị nchọpụta America mere (Judelson et al., 1995). N'iji usoro RAPD, ha nwere ike ịchọpụta mpaghara W16 metụtara ụdị di na nwunye na mkpụrụ nke abụọ dịpụrụ adịpụ, wee chepụta ụzọ abụọ 24-bp maka mmụba ya (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') na W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') Mgbe mmachi nke PCR ngwaahịa na mmachi enzyme HaeIII, enwere ike ikewapụ iche na ijikọ ụdị A1 na A2.
Mgbalị ọzọ iji nweta akara ngosi PCR iji chọpụta ụdị mating bụ ndị ndị nyocha Korea mere (Kim, Lee, 2002). Ha jiri usoro AFLP chọpụta ngwaahịa ụfọdụ. N'ihi ya, e mepụtara ụzọ abụọ PHYB-1 (n'ihu) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') na PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCCCCTTTT-3'), na-enye ohere nhọta nhọta nke genome mpaghara metụtara A2 mating. N'ikpeazụ, ha gara n'ihu n'ọrụ a ma hazie usoro 5 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1, n'ihu) na 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2), na-enye ohere nhọta nhọta nke ụdị mpaghara Mat-A1 nke ụdị nsogbu na ụdị ụdị A1. Ojiji nke nyocha nke PCR nke ụdị mating gosipụtara ezigbo nsonaazụ na ọmụmụ nke P. infestans bi na Czech Republic (Mazakova et al., 2006), Tunisia (Jmour, Hamada, 2006), na mpaghara ndị ọzọ. N'ime ụlọ nyocha anyị (Mytsa, Elansky, agbasabeghị), 34 P. ndị na-eme ihe ike dị iche iche pụọ na nduku ọrịa na akụkụ tomato na mpaghara dị iche iche nke Russia (Kostroma, Ryazan, Astrakhan, Moscow oblasts). Nsonaazụ nke nyocha PCR site na iji ihe eji akọwapụta ihe karịrị 90% dabara na nsonaazụ nke nyocha nke ụdị mating site na usoro ọdịnala na usoro nri.
Isiokwu 1. Ọdịiche nke iguzogide n'ime otu Sib 1 clone (Elansky et al., 2001)
Ebe nlele nlele | Ọnụ ọgụgụ nke iche iche nyochara | Number nke mwute (S), adịghị ike na-eguzogide ọgwụ (SR) na-eguzogide ọgwụ (R) pụta, PC (%) | ||
S | SR | R | ||
G. Vladivostok | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
G. Chita | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
Irkutsk | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
G. Krasnoyarsk | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
Yekaterinburg obodo | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
O. Sakhalin | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
Mpaghara Omsk | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
Metalaxyl iguzogide dị ka akara ọnụ ọgụgụ
N'ihe dị ka afọ 1980, e mere ka ọrịa dị egwu dị iche iche mere na mpaghara dị iche iche pụta. Ugbo ala nduku n'ọtụtụ mba enwewo nnukwu mmerụ (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991). Kemgbe ahụ, n'ọtụtụ mba nke ụwa, a na-eduzi nlezianya mgbe niile banyere nsogbu nke nje na-eguzogide phenylamide na ndị bi na P. infestans. Na mgbakwunye na nyocha bara uru nke atụmanya maka iji ọgwụ ndị nwere phenylamide, iwulite usoro nchekwa na ịkọ epiphytoties, iguzogide ọgwụ ndị a abụrụla otu n'ime njirimara nrịba ama nke ejiri mee ihe maka nyocha ntụle nke ndị mmadụ nke nje a. Agbanyeghị, ekwesịrị iji ojiji nke iguzogide metalaxyl na nyocha ọmụmụ ndị mmadụ tụnyere eziokwu ahụ bụ na: 1 - a kabatabeghị mkpụrụ ndụ ihe nketa nke nguzogide, 2 - iguzogide metalaxyl bụ nhọrọ dabere n'ụdị nwere ike ịdị iche dabere na ojiji nke phenylamides, 3 - dị iche iche ogo nke mmetụta na metalaxyl na-akpata n'ime otu akara clonal (okpokoro. 1).
Spectra nke isozymes
Ihe nrịbama Isozyme anaghị anọkarị na mpụga ọnọdụ, na-egosi ihe nketa Mendel ma bụrụ ndị nwe ọnụ ọgụgụ, na-enye ohere ịmata ọdịiche dị n'etiti homo- na heterozygotes. Ojiji ndị na-edozi dị ka ihe nrịba mkpụrụ ndụ na-eme ka o kwe omume ịmata nnukwu nhazi nke mkpụrụ ndụ ihe nketa, gụnyere chromosomal na genomic mutations, na otu mkpụrụ amino acid.
Nnyocha nke electrophoretic nke protein egosiwo na ọtụtụ enzymes dị na ihe dị n'ụdị nke ọtụtụ irighiri ihe dị iche na ngagharị electrophoretic. Akụkụ ndị a bụ nsonaazụ nke otutu ụdị enzymes site na iche iche (isozymes ma ọ bụ isozymes) ma ọ bụ site na alleles dị iche iche nke otu locus (allozymes ma ọ bụ alloenzymes). Nke ahụ bụ, isozymes bụ ụdị dị iche iche nke otu enzyme. Differentdị dị iche iche nwere otu ọrụ ahụ na - arụ ọrụ, mana ọ dị iche ntakịrị ngbanwe nke amino acid na peptide na ụgwọ. A na-ekpughe esemokwu dị iche iche n'oge electrophoresis.
Mgbe ị na-amụ ihe na-akpata P. infestans, a na-eji ihe dị iche iche nke isoenzymes nke protein abụọ, peptidase na glucose-6-phosphate isomerase (enzyme a bụ monomorphic na ndị Russia; yabụ, a naghị egosipụta usoro ọmụmụ ya na ọrụ a). Iji kewaa ha n'ime isozymes na mpaghara eletrik, a na-etinye ihe ndị na-edozi protein dịpụrụ adịpụ site na ihe ọmụmụ ndị a mụrụ na efere gel nke etinye na mpaghara eletrik. Mgbasa nke mgbasa nke protein ọ bụla na gel na-adabere na ụgwọ na ịdị arọ molekụla; ya mere, na mpaghara eletriki, ngwakọta nke protein na-ekewa n'ime irighiri irighiri, nke enwere ike iji ya jiri dyes pụrụ iche.
A na-amụ ihe ọmụmụ peptidase isoenzymes na cellulose-acetate, stachi ma ọ bụ polyacrylamide gels. Nke kachasị adaba bụ usoro dabere na ojiji nke celellose acetate gels nke Helena Laboratories Inc. Ọ dịghị achọ nnukwu ihe nlele, ọ na-enye mmadụ ohere inweta ndị agha dị iche na gel mgbe electrophoresis maka enzyme loci, mmejuputa iwu anaghị achọ oge buru ibu na ụgwọ ihe onwunwe (Fig. 2).
A na-ebufe obere mpempe mycelium na microtube 1,5 ml, a na-agbakwunye 1-2 tụlee mmiri mmiri. Mgbe nke ahụ gasịrị, a na - eme ka ihe atụ ahụ dị ka ihe atụ (dịka ọmụmaatụ, na igwe eletriki eletriki na mgbakwunye plastik kwesịrị ekwesị maka microtube) ma tinye ya maka 25 sekọnd na centrifuge na 13000 rpm. 8 μl site na microtube ọ bụla. a na-enyefe onye na-eme ihe ntanetị na ngwa ngwa ahụ.
A na-ewepụ gel gel acetate cellulose na akpa nchekwa, na-ehichapụ n'etiti mpempe akwụkwọ mpempe akwụkwọ abụọ ma tinye ya na akwa ọrụ na-arụ ọrụ n'elu isi plastic nke ngwa ahụ. Ihe ngwọta sitere na efere ahụ na-ebufe site na ngwa ahụ na gel gel 2-4 ugboro. A na-ebufe gel na ụlọ electrophoresis,
Isiokwu 2. Ihe mejupụtara nke ihe ngwọta eji mee gel gel cellulose acetate na nyocha nke peptidase isoenzymes, a na-etinye dobe agba (bromophenol blue) na nsọtụ nke gel.
TRIS HCl, 0,05M, Ph 8,0 2 ml
Peroxidase, 1000 U / ml 5 tụlee
o-dianisidine, 4 mg / ml 8 tụlee
MgCl2, 20 mg / ml 2 tụlee
Gly-Leu, 15 mg / ml 10 tụlee
L-amino-acid oxidase, 20 u / ml 2 tụlee
A na-eme electrophoresis maka nkeji iri abụọ. na 20 V. Mgbe electrophoresis gasịrị, a na-ebufe gel na tebụl eserese ma jiri ihe ngwọta pụrụ iche eserese (Table 200). 2 ml nke 10% DIFCO agar na-ebu ụzọ gbazee na oven microwave, mee ka ọ dị 1,6 Celsius, mgbe nke a gasịrị agwakọta agar 60 ml na ngwakọta agba ma wụsara ya na gel. Eriri na-apụta n’ime nkeji 2-15. A na-etinye reagent L-amino-acid oxidase tupu ịgwakọta ihe ngwọta ya na agar wụrụ awụ.
Na ndị Russia, Pep 1 na-anọchite genotypes 100/100 na 92/100. Homozygote 92/92 dị oke ụkọ (ihe dịka 0,1%). Locus Rehr 2 na-anọchi anya genotypes atọ 100/100, 100/112, na 112/112, na ụdị 3 niile dịkarịsịrị (Elanky na Smirnov, 2003, Fig 2).
Nnyocha nyocha
Mgbochi mpempe akwụkwọ nke polymorphism na ngwakọ ngwakọ (RFLP-RG 57)
Mkpokọta DNA na-emeso ya na Eco R1 mmachi enzyme, a na-ekewa mpekere DNA site na electrophoresis na agarose gel. DNA Nuclear buru ibu buru ibu ma nwee otutu usoro, nke na - eme ka o sie ike inyocha otutu iberibe ihe enwetara site na igbochi enzymes. Ya mere, akụkụ DNA ndị kewara na gel na-ebufe ya na membrane pụrụ iche ma jiri ya mee ihe maka ngwakọta na nyocha RG 57, nke gụnyere nucleotides akpọrọ akara redio ma ọ bụ fluorescent. Nyocha a na - agwakọta usoro usoro genomic ugboro ugboro (Goodwin et al., 1992, Forbes et al., 1998). Mgbe ngosipụta nke nsonaazụ nke ngwakọ na ihe ọkụ- ma ọ bụ ihe redioactive, a na-enweta profaịlụ ngwakọ multi-locus (mkpịsị aka), nke akwụkwọ 25-29 na-anọchi anya (Forbes et al., 1998). Amụ Asexual (clonal) ga-enwe otu profaịlụ. Site na nhazi nke ndi agha na electrophoretogram, mmadu nwere ike ikpebi myirita na ndiiche nke ihe eji aghari.
Mitochondrial DNA haplotypes
N'ọtụtụ sel nke eukaryotic, a na-egosipụta mtDNA n'ụdị irighiri mkpụrụ ndụ okirikiri DNA abụọ, nke, n'adịghị ka chromosomes nuklia nke mkpụrụ ndụ eukaryotic, na-eme ka ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụrụ na ọ bụ ihe ndị ahụ, ọ pụtara na ọ ga-eme ka ihe ahụ gharazie ịdị.
Ejiri usoro mitochondrial genome nke P. infestans mee ihe, ọtụtụ ọrụ na-etinye aka na nyocha nke mgbochi mpempe akwụkwọ (Carter et al, 1990, Goodwin, 1991, Gavino, Fry, 2002). Mgbe Griffith na Shaw (1998) mepụtara ụzọ dị mfe na ngwa ngwa maka ịchọpụta mtDNA haplotypes, akara a ghọrọ otu n'ime ihe ndị kachasị ewu ewu na ọmụmụ P. Infestans. Isi ihe dị na usoro a bụ nchikọta usoro nke mpempe DNA mitochondrial abụọ (site na genome nkịtị) na mpempe F2-R2 na F4-R4 (Ntọala 3) na mmachi ha na-esote na mmachi enzymes MspI (1st ibe) na EcoR1 (2nd ibe). Usoro ahụ na - enyere gị aka ịchọpụta 4 haplotypes: Ia, IIa, Ib, IIb. IIdị II dị iche na ụdị nke m site na ọnụnọ ntinye 1881 bp na nha yana site na ebe dị iche nke saịtị mgbochi na mpaghara P2 na P4 (Fig 3).
Kemgbe 1996, n'etiti nsogbu ndị anakọtara na mpaghara Russia, naanị haplotypes Ia na IIa ka a chọpụtara (Elansky et al., 2001, 2015). Enwere ike ịmata ha mgbe ha kewapụrụ ngwaahịa mgbochi na primer F2-R2 na mpaghara eletriki (Fig 4, 5). A na-eji ụdị mtDNA mee ihe na nyocha nyocha nke nsogbu na ọnụ ọgụgụ mmadụ. N'ọtụtụ ọrụ, a na-eji ụdị DNA mitochondrial eme ihe iji kewapụta akara clonal na passportize P. infestans iche (Botez et al., 2007; Shein et al., 2009). N'iji usoro PCR-RFLP, a kwubiri na mtDNA dị iche iche n'otu nje P. infestans (Elansky na Milyutina, 2007). Amplification ọnọdụ: 1x (500 sec. 94 ° C), 40x (30 sec. 90 Celsius C, 30 sec. 52 ° C, 90 sec. 72 ° C); 1x (5 min. 72 Celsius C). Ngwakọta mmeghachi omume: (20 μl): 0,2 U Taq DNA polymerase, 1x 2,5 mM MgCl2-Taq buffer, 0,2 mM ọ bụla dNTP, 30 pM primer na 5 ng nke DNA nyochara, mmiri deionized - ruo 20 μl.
A na-emechi ihe mgbochi PCR maka awa 4-6 na okpomọkụ nke 37 Celsius C. Mwepu mgbochi (20 μl): 10x MspI (2 μl), ihe nkedo mmachi 10x (2 μl), mmiri deionized (6 μl), ngwaahịa PCR (10 μl).
Isiokwu 3. Ejiri eji ihe eji eme ihe maka mmụba nke mpaghara mtDNA polymorphic
Igurube | Mbido | Primer ogologo na ọnyịnye | PCR ngwaahịa ogologo | Machibido |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21; 13619-13639 | 1070 | MspI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22; 9329-9350 | 964 | EcoRI |
R4: 5 - CCGATACCGATACCAGCACACA | 22; 10292-10271 |
Nkọwapụta mbido Random (RAPD)
Mgbe ị na-eme RAPD, a na-eji otu primer (mgbe ụfọdụ ọtụtụ primers n'otu oge) yana usoro nucleotide na-enweghị isi, na-abụkarị 10 nucleotides n'ogologo, yana ọdịnaya dị elu (site na 50%) nke GC nucleotides na ọnọdụ okpomọkụ dị ala (ihe dị ka 35 Celsius). Primdị primers ndị a “na-apụta” n'ọtụtụ ebe nkwado dị na mkpụrụ ndụ ihe nketa. Mgbe amplification gasịrị, a na-enweta ọtụtụ ọnụọgụ. Ọnụọgụ ha dabere na primer (s) eji na ọnọdụ mmeghachi omume (MgCl2 ịta ahụhụ na annealing okpomọkụ).
A na-eme ka anya nke amplicons site na distillation na polyacrylamide ma ọ bụ agarose gel. Mgbe ị na-eme nyocha RAPD, ọ dị mkpa iji nlezianya nyochaa ịdị ọcha nke ihe nyocha ahụ, ebe ọ bụ na mmetọ na ihe ndị ọzọ dị ndụ nwere ike ime ka ọnụ ọgụgụ dị elu na-abawanye ụba, nke dị ọtụtụ na nyocha nke ihe dị ọcha (Perez et al, 1998). Ojiji nke usoro a na ọmụmụ nke P. infestans genome gosipụtara n'ọtụtụ ọrụ (Judelson, Roberts, 1999, Ghimire et al., 2002, Carlisle et al., 2001). Nhọrọ nke ọnọdụ mmeghachi omume na primers (51 10-nucleotide primers na-amụ) ka e nyere na isiokwu site na Abu-El Samen et al., (2003).
Igwe nyocha ugboro ugboro (SSR)
Microsatellite na-eme ugboro ugboro (usoro dị mfe na-eme ugboro ugboro, SSR) na-emegharị usoro dị mkpirikpi nke 1-3 (oge ụfọdụ ruo 6) nucleotides dị na genomes nke nuklia niile nke eukaryotes. Ọnụ ọgụgụ nke ugboro ugboro nwere ike ịdị iche site na 10 ruo 100. Microsatellite loci na-eme na oke dị elu ma na-ekesa karịa ma ọ bụ karịa na genome (Lagercrantz et al., 1993). Polymorphism nke usoro microsatellite jikọtara ya na esemokwu na ọnụọgụ ugboro ugboro nke isi motif. Ihe nrịbama Microsatellite bụ nke na-eme nke ọma, nke na-eme ka o kwe omume iji ha nyochaa usoro ndị mmadụ, chọpụta kinship, ụzọ mbugharị genotype, wdg. N'ime uru ndị ọzọ nke akara ngosi ndị a, onye kwesịrị ịkọba polymorphism ha dị elu, nrụpụta dị mma, nnọpụiche, yana ikike ịme nyocha na nyocha na-akpaghị aka. Nkọwapụta nke polymorphism nke microsatellite na-emeghachi site na PCR amplification na-eji primers na-agbakwunye usoro pụrụ iche flanking microsatellite loci. Na mbu, emere nyocha ahụ na nkewa nke ngwaahịa mmeghachi omume na gel polyacrylamide. Ka oge na-aga, ndị ọrụ nke ụlọ ọrụ Applied Biosystems na-atụ aro ka ha jiri akara ngosi akpọrọ nke ọma na nchọpụta nke ngwaahịa mmeghachi omume site na iji ihe nchọpụta laser na-akpaghị aka (Diehl et al., 1990), na usoro ọkọlọtọ DNA na-arụ ọrụ nke ọma (Ziegle et al., 1992). Elingdebanye aha nke ihe eji emepụta ihe dị iche iche na-enye gị ohere iji nyochaa ọtụtụ akara ngosi n'otu oge na, ma, n'ụzọ dị mkpa, mee ka usoro ahụ dịkwuo elu ma mee ka nyocha ahụ dịkwuo elu.
Akwụkwọ ndị mbụ ewepụtara maka iji nyocha nke SSR maka ọmụmụ nke P. infestans pụtara na mbido 2000s. (Knapova, Gisi, 2002). Ọ bụghị ihe nrịbama niile nke ndị ode akwụkwọ gosipụtara gosiri ogo polymorphism zuru oke, agbanyeghị, mmadụ abụọ n'ime ha (4B na G11) so na akara nke akara 12 SSR nke Lees et al. (2006) wee bụrụ nke ụlọ ọrụ nyocha Eucablight nakweere (www.eucablight) .org) dika ọkọlọtọ maka P. infestans. Afọ ole na ole ka nke ahụ gasịrị, e bipụtara ọmụmụ banyere okike nke usoro maka nyocha ọtụtụ multiple nke P. infestans DNA dabere na akara asatọ SSR (Li et al., 2010). N'ikpeazụ, mgbe ị nyochachara ihe nrịbama niile emere na mbụ ma họrọ ihe ndị kacha enye nkọwa banyere ha, yana ịchekwa akara mbido, akara ngosi ọkụ, yana ọnọdụ mmụba, otu ndị edemede ahụ wepụtara usoro maka nyocha otu ntinye otu, gụnyere akara 12 (Table 4; Li et al. , 2013a). Edere ihe eji eme ihe na sistemu a ma tinye ya na akara onodu uzo abuo (FAM, VIC, NED, PET) nke mere na uzo di iche-iche nke primers ya na otu aha edereghi.
Ndị edemede mere nyocha ahụ na PTC200 amplifier (MJ Research, USA) na-eji ngwa QIAGEN multiplex PCR ma ọ bụ ngwa QIAGEN Typeit Microsatellite PCR. Olu nke ngwakọta mmeghachi omume bụ 12.5 μL. Ọnọdụ nkwupụta bụ ndị a: maka QIAGEN multiplex PCR: 95 ° C (15 min), 30x (95 ° C (20 sec), 58 ° C (90 sec), 72 ° C (60 sec), 72 ° C (20 min); maka QIAGEN -dị-ya Microsatellite PCR: 95 Celsius (5 nkeji), 28x (95 Celsius C (30 sec), 58 ° C (90 sec), 72 ° C (20 sec), 60 ° C (30 min).
Ekewapụ na ihe ngosipụta nke ngwaahịa PCR site na iji ABI3730 akpaka na-ahụ maka ihe nyocha DNA (Applied Biosystems).
Isiokwu 4. Njirimara nke 12 ọkọlọtọ SSR akara eji maka genotyping P. Infestans (Li et al., 2013a)
Aha | Ọnụ ọgụgụ alleles | Nha oke Uche (bp) | Mbido |
PiG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCATATATATATATAAAATCATGGGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
Pi02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACAGCAGAACTACCGCCC R: GTTGAGCACTACCATCCCCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACACACATATAGAGCG R: GTTAGAGAATTGTTTTTTAGTAGAGCAGA |
D13 | 16 | 100-185 | F: FAM-NWEBATACCATGCCACACTC R: GCTCGAATTCATTATTGAGAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | F: FAM-AATCATGATCGCAACTGAGGG R: GTTACACAAGATACACACGGGGCTCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | F: FAM-ACCTGGATACGATGATGCGACG R: GTTTCACTATGGGAGAGAGAGAGCTTC |
Pi04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTACCGATGGG R: GTTAGAGCGGCTGTTTACGAC |
Pi70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTGGATATTATTTTTTTTTTTTTT |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTGGGGGGCTGAAACTTTT R: VIC-TCGCCACAAAGATATATATTAG |
Pi63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTACTTTTTTTATAGATATCA |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PITA-CGACTACATACATCAACCGGC R: GTTTGCTTGGGACTGCGATTAGTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAGCCTTGGGTTCA R: GCAAGGGGGTTGGAGAGTT |
A na-egosi ihe atụ nke iji anya nke uche rụpụta ihe nyocha na Fig. 6. A nyochachara nsonaazụ ahụ site na iji GeneMapper 3.7 software site na iji data enwetara na data nke ndịwapụrụ ama ama. Iji kwado nkọwa nke nsonaazụ nyocha, ọ dị mkpa itinye nsonye 1-2 dị iche iche na genotype a maara na ọmụmụ ọ bụla.
A nwalere usoro nyocha a chọrọ n'ọtụtụ ọnụọgụ dị iche iche, mgbe nke a gasịrị, ndị edemede tozuru usoro iwu n'etiti ụlọ nyocha nke ụlọ ọrụ abụọ, The James Hutton Institute (UK) na Wageningen University & Research (Netherlands), nke, yana ohere iji kaadi FTA ọkọlọtọ dị mfe nchịkọta na mbupu nke P. infestans DNA samples mere ka enwere ike ikwu maka enwere ike iji azụmaahịa nke mmepe a. Tụkwasị na nke ahụ, usoro ngwa ngwa na nke ziri ezi nke genotyping P. infestans na-ekewapụ site na iji nyocha multiplex SSR mere ka o kwe omume iduzi ọmụmụ ahaziri ahazi nke ndị bi na nke nje a na ọnụ ọgụgụ zuru ụwa ọnụ, yana imepụta nchekwa data ụwa na mbubreyo blight n'ime usoro nke ọrụ Eucablight (www.eucablight.org), gụnyere , gụnyere nsonaazụ nke nyocha microsatellite, mere ka o kwe omume ịgbaso ntoputa na mgbasa nke genotypes ọhụrụ gburugburu ụwa.
Mgbanwe mmachi mpempe mpempe ogologo (AFLP). AFLP (nke puru iche nke polymorphism) bụ teknụzụ maka ịmịpụta akara nrịba ama na-enweghị atụ site na iji akara ederede. Na AFLP, a na-emeso DNA ya na ngwakọta nke abụọ enzymes mgbochi. Specific ihe nkwụnye na-ligated na nke nnyapade nsọtụ nke mgbochi iberibe.
A na-emezi iberibe akwụkwọ ndị a site na iji akara ntanetị na-agbakwunye usoro nkwụnye na ntanetị na mgbakwunye na-ebu otu ma ọ bụ karịa usoro ntọala na 3 'njedebe ha. Nchịkọta nke iberibe e nwetara na-adabere na enzymes mmachi na ndị a na-ahọpụtaghị nucleotides na 3'-nsọtụ nke primers (Vos et al., 1995). AFLP - genotyping a na - eji mee ihe ngwa ngwa ịmụ banyere mkpụrụ ndụ ihe nketa nke ụdị dị iche iche.
E nyere nkọwa zuru ezu banyere usoro ahụ na ọrụ nke Mueller, Wolfenbarger, 1999, Savelkoul et al., 1999. Ọtụtụ ọrụ na-atụle mkpebi nke usoro AFLP na SSR ka ndị nyocha China mere. Ihe omumu ihe omuma na ihe omuma nke 48 P. ndi mmadu anakpo site na mpaghara ise nke North China ka amuru. Ihe ngosi AFLP gosipụtara ụdị mkpụrụ ndụ DNA dị iche iche asatọ, n'ụzọ dị iche na mkpụrụ ndụ SSR, bụ nke enweghị ụdị dịgasị iche iche (Guo et al., 2008).
Nmeputa na primers dika ihe ndi ozo n’agha n’usoro
Ihe nrịbama sitere na usoro nke retrotransposons dị nnọọ mma maka ịdepụta mkpụrụ ndụ ihe nketa, ọmụmụ banyere mkpụrụ ndụ ihe nketa na usoro mgbanwe (Schulman, 2006). Ọ bụrụ na emere akara iji mejupụta usoro usoro nke ụfọdụ ihe mkpanaka, ọ ga-ekwe omume ịbawanye mpaghara genome dị n'etiti ha. N'ọmụmụ ihe banyere onye na-akpata ihe na-akpata mbubreyo, usoro nke ịbawanye mpaghara mkpụrụ ndụ ihe nketa site na iji ihe mgbakwunye na usoro isi nke SINE (Short Interspersed Nuclear Elements) retroazone ejiri nke ọma (Lavrova na Elansky, 2003). N'iji usoro a, a na-ekpughe ọdịiche ọbụna na mkpụrụ nke asexual nke otu onye iche. N'akụkụ a, e kwubiri na usoro inter - SINE - PCR dị oke oke na ọnụọgụ nke ngagharị nke SINE na Phytophthora genome dị elu.
Na genome nke P. infestans, a chọpụtala ezinụlọ iri na abụọ nke mkpụmkpụ retrotransposons (SINEs); a nyochachara ụdị nkesa nke mkpụmkpụ mkpụmkpụ; ihe (SINE) nke achọpụtara na mkpụrụ ndụ ihe nketa nke naanị P. infestans ka a chọpụtara (Lavrova, 12).
Njirimara nke itinye usoro nke ihe nchoputa banyere ihe omumu banyere omumu ihe omumu
Mgbe ị na-eme atụmatụ ọmụmụ ihe, mmadụ kwesịrị ịghọta nke ọma ihe mgbaru ọsọ ọ na-agbaso ma jiri usoro kwesịrị ekwesị. Ya mere, ụfọdụ ụzọ na-eme ka o kwe omume ịmepụta ọtụtụ akara ngosi akara onwe ha, mana n'otu oge ahụ nwere nrụpụta dị ala ma na-adabere kpamkpam na reagents ejiri, ọnọdụ mmeghachi omume, na mmetọ nke ihe nnwale ahụ. Ya mere, n'ọmụmụ ihe ọ bụla nke otu nsogbu, ọ dị mkpa iji iche iche (ntụpọ) iche, mana ọbụlagodi na nke a, nsonaazụ nke ọtụtụ nnwale siri ike ijikọ.
Otu uzo a bu RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR. Mgbe emechara, a na-enweta ọtụtụ ọnụ ọgụgụ nke DNA dịgasị iche iche. Ọ bụ ihe amamihe dị na iji usoro ndị a ma ọ bụrụ na ọ dị mkpa iji gosipụta esemokwu dị n'etiti nsogbu ndị nwere njikọ chiri anya (nne na nna, ụmụ anụ ọhịa, wdg), ma ọ bụ n'ọnọdụ ebe achọrọ nyocha zuru ezu nke obere ihe atụ. N'ihi ya, a na-eji usoro AFLP eme ihe n'ọtụtụ ebe na mkpụrụ ndụ ihe nketa nke P. infestans (van der Lee et al., 1997) na ọmụmụ intrapopulation (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003). Methodszọ ndị a adịghị mma iji mee ihe mgbe ị na-ekepụta ọdụ data nke nsogbu, n'ihi na Ọ fọrọ nke nta ka ọ bụrụ na ọ gaghị ekwe omume ijikọta ọnụ na nsonaazụ nke nsonaazụ mgbe ị na-eme nyocha na ụlọ nyocha dị iche iche.
N'agbanyeghị ihe dị mfe na ọsọ nke igbu (iche nke DNA na-enweghị ezigbo nhicha, mmụba, nhụta nke nsonaazụ), otu ụzọ a chọrọ iji usoro pụrụ iche maka ịdepụta nsonaazụ ya: distillation na polyacrylamide gel na akara akpọ (redioaktivu ma ọ bụ luminescent) na mbugharị nke ọkụ ma ọ bụ ihe redioactive. Ethkpụrụ ethidium bromide agarose gel anaghị adịkarị mma maka usoro ndị a n'ihi na ọnụ ọgụgụ dị ukwuu nke mpempe DNA dịgasị iche iche nwere ike ịgbanye.
Methodszọ ndị ọzọ, n'ụzọ dị iche, na-eme ka o kwe omume ịmepụta obere njirimara atụmatụ ha nwere ike nrụpụta dị oke elu. Otu a gụnyere ọmụmụ nke DNA haplotypes mitochondrial (ọ bụ naanị haplotypes abụọ Ia na IIa ka a na-ahụ na Russia), ụdị mating (ọtụtụ nkewapụ na-ekewa n'ime ụdị 2: A1 na A2, SF na-eme nri n'onwe ya anaghị ahụkarị) na peptidase isozyme spectra (abụọ loci Pep1 na Pep2) , nke nwere isozymes abụọ ọ bụla) na glucose-6-phosphate isomerase (na Russia enweghị mgbanwe dị na àgwà a, ọ bụ ezie na a na-ahụ polymorphism dị mkpa na mba ndị ọzọ nke ụwa). Ọ bụ ihe amamihe dị na iji atụmatụ ndị a mgbe ị na-enyocha ịnakọta, na-achịkọta ọdụ data mpaghara na nke ụwa. N'ihe banyere nyocha nke isozymes na haplotypes nke mitochondrial DNA, ọ ga-ekwe omume ịme na-enweghị ụdị ọkọlọtọ ma ọlị, ebe na nyocha nke ụdị mating, a na-anọrọ iche abụọ ule na ụdị mating mara.
Ọnọdụ mmeghachi omume na ndị reagent nwere ike imetụta ọdịiche dị na ngwaahịa na electrophoretogram; ngosipụta nke arịa na ụdị ọmụmụ ndị a yighị.
Ka ọ dị ugbu a, ihe ka ọtụtụ n'ụmụ nwoke nọ na mpaghara Russia nke Russia na-anọchi anya ụdị nsogbu abụọ (Table 6), n'etiti ha enwere ndị nwere iche na ụdị Ia na IIa nke mitochondrial DNA (ụdị mtDNA ndị ọzọ dị na ụwa achọtabeghị na Russia mgbe 1993 gasịrị). Ihe ngosi nke peptidase isozymes na-anọchi anya genotypes abụọ na mpaghara Pep1 (100/100, 92/92 na heterozygote 92/100, na genotype 92/92 dị oke ụkọ (<0,3%)) na site na genotypes abụọ na Pep 2 locus (100/100) , 112/112 na heterozygote 100/112, na genotype 112/112 na-eme obere oge karịa 100/100, kamakwa ọtụtụ mgbe).
Enweghị ọdịiche dị na ụdịdị isozymes nke glucose-6-phosphate isomerase mgbe 1993 gasịrị (nkwụsị nke eriri clonal US-1);
Groupzọ nke atọ nke ụzọ na-enye ohere inweta otu zuru oke nke njirimara njirimara onwe ha na nrụpụta dị elu. Taa, otu a gụnyere nyocha RFLP-RG57, nke na-emepụta iberibe 25-29 DNA dị iche iche. Enwere ike iji RFLP-RG57 mee ihe mgbe ị na-enyocha ihe atụ na ikpokọta ọdụ data. Agbanyeghị, usoro a dị oke ọnụ karịa nke ndị gara aga, ọ na-eri oge, ma na-achọ oke zuru oke nke DNA dị ọcha. Ya mere, a na-amanye onye na-eme nchọpụta igbochi olu nke ihe a nwalere.
Mmepe nke RFLP-RG57 na mbido 90 nke narị afọ gara aga mere ka ọmụmụ ihe ndị mmadụ na-amụba banyere ọrịa na-akpata mbubreyo. Ọ ghọrọ ntọala nke usoro dabere na nhọrọ na nyocha nke "Clonal lines" (lee n'okpuru). Tinyere RFLP-RG57, ụdị mating, mkpịsị aka DNA (usoro RFLP-RG57), ụdị dị iche iche nke peptidase na glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes, na ụdị DNA mitochondrial ka ejiri iji chọpụta akara elekere. Ekele dịrị ya, egosiri ọc., 1994), nnọchi nke ndị ochie na ndị ọhụrụ (Drenth et al, 1993, Sujkowski et al, 1994, Goodwin et al, 1995a), gosipụtara usoro clonal nke na-agbasa n'ọtụtụ mba ụwa. Nnyocha nke nsogbu Russia na-eji usoro a gosipụtara polymorphism dị elu nke genotypic nke nsogbu nke akụkụ Europe na monomorphism nke ndị bi na mpaghara Asia na Far Eastern nke Russia (Elansky et al, 2001). Ma ugbu a, usoro a ka bụ isi ihe na ọmụmụ ndị bi na P. infestans. Agbanyeghị, oke nkesa ya na-egbochi oke oke ọnụ ya na nrụsi ọrụ ike na igbu ya.
Usoro ọzọ na-ekwe nkwa nke anaghị ejikarị eme ihe ọmụmụ P. infestans bụ nyocha microsatellite (SSR). Ka ọ dị ugbu a, a na-eji usoro a eme ihe iji wepụta eriri clonal. Maka nyocha nke nsogbu, ụdị njirimara phenotypic dị ka ọnụnọ nke mkpụrụ ndụ ihe nketa na ụdị nduku (Avdey, 1995, Ivanyuk et al., 2002, Ulanova et al., 2003) na tomato ka eji mee ihe (ma nọgide na-eji ya). Ka ọ dị ugbu a, mkpụrụ ndụ ihe nketa maka ịrịa ọrịa na ụdị nduku enwekwaghị uru ha bara dị ka àgwà akara maka ọmụmụ ọgụgụ mmadụ n'ihi mpụta nke kachasị (ma ọ bụ nke dị nso na ya) nke mkpụrụ ndụ ihe nketa nke kachasị na nkewapụ iche. N'otu oge ahụ, mkpụrụ ndụ ahụhụ nke T1 maka ihe ọkụkụ tomato na-ebu mkpụrụ ndụ Ph1 kwekọrọ ekwekọ ka ejiri nke ọma dị ka àgwà akara (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al., 2003).
N'ọtụtụ ọmụmụ, a na-eji nguzogide fungicide eme ihe nrịbama. Àgwà a bụ ihe na-adịghị mma iji ya mee ihe na ọmụmụ ihe ndị mmadụ n'ihi na ọ dị mfe ngbanwe nke mmụba na usoro mgbochi mgbe ejirila metalaxyl- (ma ọ bụ mefenoxam-) nwere fungicides n'ọhịa. Dịka ọmụmaatụ, e gosipụtara ọdịiche dị iche na ọkwa nke nguzogide n'ime Sib1 clonal line (Elansky et al., 2001).
Ya mere, ụdị mating, peptidase isoenzyme spectrum, ụdị DNA mitochondrial, RFLP-RG57, SSR bụ akara njirimara kachasị maka ịmepụta ụlọ data na ịkọpụta nsogbu na nchịkọta. Iji tulee ihe nlele, ma ọ bụrụ na ọ dị mkpa itinye ọnụ ọgụgụ kachasị nke njirimara akara, ị nwere ike iji AFLP, RAPD, InterSSR, Inter-SINE PCR (Table 5). Agbanyeghị, ekwesiri icheta na usoro ndị a anaghị emezigharị, yana na nnwale nke ọ bụla (ịmụba electrophoresis okirikiri) ọ dị mkpa iji ọtụtụ akwụkwọ nrụtụ aka.
Isiokwu 5. Nkọwa nke ụzọ dị iche iche nke nyocha nke nsogbu P. Ndị na-eme njem
Nchịkọta | TS | Isofer cops | MtDNA | RFLP-RG57 | RAPD | ISSR | SSR | AFLP | Rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ọnụ ọgụgụ nke ozi | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
Ntughari | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
Ohere enwere ike | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
-eri nke | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
Ntaneti oru | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
Nyocha ngwa ngwa ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
Mara: H - ala, C - ọkara, B - elu; НС * - ike oru dị ala mgbe ị na-eji gel agarose ma ọ bụ akpaka
genotyper, ọkara - site distillation na polyacrylamide gel na akpọ primers,
** - n’agughi oge ejiri mee ihe mycelium maka iche nke DNA.
Ọnụọgụgụ ndị mmadụ
Clonal ahịrị
Na enweghị recombination ma ọ bụ onyinye ya na-enweghị isi na usoro ndị mmadụ, ndị mmadụ nwere ọnụ ọgụgụ ụfọdụ nke clones, mgbanwe mkpụrụ ndụ ihe nketa n'etiti nke dị oke ụkọ.
N'ebe ndị dị otú a, ọ bụ ihe ọmụma karịa ka ị mụọ ọ bụghị mkpụrụ ndụ ihe nketa nke ọ bụla, kama ọ bụ ọdịdị nke genotypes nke nwere mmalite (usoro clonal ma ọ bụ usoro clonal) ma dị iche naanị ngbanwe nke isi. Ọnụọgụgụ ọnụọgụ nke ọrịa ngwụsị ngwụsị ngwụsị na nyocha nke usoro clonal agbatịwo budata kemgbe ọbịbịa nke usoro RFLP-RG57 na mbido 90 nke narị afọ gara aga. Tinyere RFLP-RG57, ụdị mating, ụdị peptidase na glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes, na ụdị DNA mitochondrial na-eji amata usoro clonal. E gosipụtara njirimara nke usoro clonal kachasị na tebụl 6.
Clone US-1 na-achịkwa ndị mmadụ ebe niile ruo na njedebe nke 80s, emesịa ọ malitere iji clones ndị ọzọ dochie ya wee pụọ na Europe na North America. Achọpụtara ya ugbu a na Far East (Philippines, Taiwan, China, Japan, Korea, Koh et al., 1994, Mosa et al, 1993), n'Africa (Uganda, Kenya, Rwanda, Goodwin et al, 1994, Vega-Sanchez et al., 2000; Ochwo et al., 2002) na South America (Ecuador, Brazil, Peru, Forbes et al., 1997, Goodwin et al., 1994). Achọpụtaghị ụdị nsogbu nke US-1 na Australia naanị. N’ụzọ doro anya, ndị nọchiri P. infestans na-anọrọ onwe ha jiri mbugharị mbugharị ọzọ bịara Australia (Goodwin, 1997)
Clone US-6 si na mgbago ugwu Mexico kwaga California na ngwụsị afọ ndị 70 ma kpatara ọrịa ntiwapụ n'ebe ahụ na nduku na tomato mgbe afọ 32 na-enweghị ọrịa. N'ihi oke iwe ya, ọ kwụsịrị clone US-1 wee bido ịchị n'akụkụ ọdịda anyanwụ nke United States (Goodwin et al., 1995a).
Achọpụtara genotypes US-7 na US-8 na United States na 1992 ma ugbua na 1994 kesara na United States na Canada. N'ime otu oge oge ubi, mmepụta okike US-8 nwere ike ịchụpụ otu okike US-1 na nduku nduku na-ebute ọrịa mbụ na clones (Miller na Johnson, 2000).
Achọpụtawo Clones BC-1 ruo BC-4 na British Columbia na obere ọnụọgụ dị iche na Goodwin et al., 1995b). Clone US-11 gbasaa n'ọtụtụ ebe na United States ma dochie US-1 na Taiwan. Clones JP-1 na EC-1, tinyere mmepụta oyiri US-1, bụ ihe a na-ahụkarị na Japan na Ecuador, n'otu n'otu (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997).
SIB-1 bụ mmepụta okike nke nwere Russia na nnukwu ókèala site na mpaghara Moscow ruo Sakhalin. Na mpaghara Moscow, achọpụtara ya na 1993, na ụfọdụ ndị bi n'ọhịa nwere ụdị nje a, na-eguzogide ọgwụ metalaxyl. Mgbe afọ 1993 gasịrị, mgbasa nke otu mmepụta oyiri a belatara nke ukwuu. Na mpụga Ural na 1997-1998, a hụrụ SIB-1 ebe niile, ma e wezụga Territory Khabarovsk (klọọkụ SIB-2 gbasasịrị ebe ahụ). Oghere nke ohere nke clones na ụdị di na nwunye di iche wezuga usoro mmekọahụ na Siberia na Far East. Na mpaghara Moscow, nke dị iche na Siberia, ọtụtụ clones na-anọchite anya ndị bi na ya; ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ na iche iche nwere genotype multilocus pụrụ iche (Elansky et al., 2001, 2015). A pụghị ịkọwa ụdị dị iche iche naanị site na ịbubata ụdị ero dị iche iche site n'akụkụ dị iche iche nke ụwa na ihe mkpụrụ akụ dị. Ebe ọ bụ na ụdị ịlụ nwanyị abụọ na-eme na ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ, ọ ga-ekwe omume na iche iche ya bụkwa n'ihi recombination. Ya mere, na British Columbia, ntoputa nke genotypes BC-2, BC-3, na BC-4 ka a na-eche n'ihi ngwakọ nke clones BC-1 na US-6 (Goodwin et al., 1995b). O nwere ike ịbụ na a na-enweta ụdị ngwakọ na ndị bi na Moscow. Dịka ọmụmaatụ, nsogbu MO-4, MO-8 na MO-11 heterozygous maka ebe obibi PEP nwere ike ịbụ ngwakọ n'etiti nsogbu MO-12, MO-21, MO-22, nwere ụdị njikọ A2 na homozygous maka otu akara nke ụlọ PEP na nsogbu ahụ. MO-8, inwe ụdị A1 mating na homozygous maka uzo nke igodo ahụ. Ma ọ bụrụ na nke a bụ ikpe, na ndị bi n'oge a nke P. infestans enwere ọchịchọ ịbawanye na ọrụ nke usoro mmekọahụ, mgbe ahụ uru ọmụma nke nyocha nke clones multilocus ga-ebelata (Elansky et al., 2001, 2015).
Mgbanwe na ahịrị clonal
Ruo 90s nke narị afọ nke 20, usoro njikọ nke US-1 bụ nke zuru ụwa ọnụ. Imirikiti ubi na mpaghara mpaghara nwere naanị nsogbu na US-1 genotype. Agbanyeghị, a hụkwara ọdịiche dị n'etiti ndị dịpụrụ iche, nke nwere ike ibute ya site na usoro mgbanwe. Mmeghari mere na ma nuklia ma mitochondrial DNA ma metụta, n'etiti ihe ndị ọzọ, ọkwa nke iguzogide ọgwụ phenylamide na ọnụọgụ nke mkpụrụ ndụ ihe nketa. A na-egosi ahịrị ndị dị iche na nke mbụ genotypes site na mmụba site na ọnụọgụ ndị ọzọ mgbe ntụpọ na-eso aha mkpụrụ mbụ genotype (dịka ọmụmaatụ, akara mmụba nke US-1.1 nke akara nke US-1). Mkpịsị aka DNA akara mkpịsị aka US-1.5 na US-1.6 nwere ngwa ngwa nke nha dị iche iche (Goodwin et al., 1995a, 1995b); eriri clonal US-6.3 dịkwa iche na US-6 na otu ngwa ngwa (Goodwin, 1997, Table 7).
Na nyocha nke DNA mitochondrial, a chọpụtara na ọ bụ naanị ụdị 1b mitochondrial DNA ka a hụrụ na akara clonal US-1 (Carter et al., 1990). Otú ọ dị, n'ọmụmụ nke ụdị agbụrụ a sitere na Peru na Philippines, a chọtara iche iche ndị ụdị DNA mitochondrial dị iche na 1b na ntinye ntinye na nhichapụ (Goodwin, 1991, Koh et al., 1994).
Isiokwu 6. Multilocus genotypes nke ụfọdụ P. infestans clonal lines
Aha | Mdị mgbochi | Isozymes | Mkpịsị aka DNA | Ddị MtDNA | |
GPI | PEP | ||||
US-1 | AN1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | AN1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | AN1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | AN1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | IIa |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | IIa |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | IIa |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | IIa |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | IIa |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | IIa |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | IIa |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIa |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
Mara: * - enweghị data.
Isiokwu 7. Multilocus genotypes na usoro mmụba ha
Aha | Mdị mgbochi | | Mkpịsị aka DNA (RG57) | Ihe edeturu | |
GPI | PEP-1 | ||||
US-1 | AN1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | Genotype 1 nke mbụ |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | Mgbanwe na PEP |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | Mgbanwe na RG57 |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | Mgbanwe na RG57 |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | Mgbanwe na RG57 na PEP |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | Mgbanwe na RG57 |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | Genotype 2 nke mbụ |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | Mgbanwe na PEP |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | Mgbanwe na RG57 |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | Mgbanwe na RG57 |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | Mgbanwe na RG57 na PEP |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | Mgbanwe na RG57 |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | Genotype 3 nke mbụ |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | Mgbanwe na RG57 |
Enwekwara mgbanwe na ụdịdị isozymes. Dị ka a na-achị, ha na-akpata mmebi nke ihe dị ndụ na mbụ heterozygous maka enzyme a n'ime ndị homozygous. Na 1993, na mkpụrụ osisi tomato, anyị chọpụtara nsogbu nwere njirimara njirimara nke US-1: mkpịsị aka RG57, ụdị DNA mitochondrial, na 86/100 genotype maka glucose-6-phosphati-isomerase, mana ọ bụ homozygous (100/100) maka akpa peptidase mbụ kama a 92/100 heterozygote ahụkarị nke a clonal akara. Anyị kpọrọ genotype nke nje a MO-17 (Table 6). Usoro mutant US-1.1 na US-1.4 dịkwa iche na US-1 site na mmụba na mbido peptidase mbụ (Isiokwu 7).
Mgbanwe ndị na-eduga na mgbanwe na ọnụ ọgụgụ mkpụrụ ndụ ihe nketa nke irighiri mkpụrụ maka nduku na ụdị tomato dị nnọọ iche. Achọpụtara ha n'etiti iche nke akara clonal US-1 na ọnụ ọgụgụ sitere na Netherlands (Drenth et al., 1994), Peru (Goodwin et al., 1995a), Poland (Sujkowski et al., 1991), ugwu North America (Goodwin et al., , 1995b). Achọpụtakwa ọdịiche dị na mkpụrụ ndụ mkpụrụ ndụ mkpụrụ ndụ ihe nhụjuanya n'etiti iche iche nke ahịhịa ndị US-7 na US-8 na Canada na United States (Goodwin et al., 1995a), n'etiti iche nke akara SIB-1 na mpaghara Asia nke Russia (Elansky et al, 2001) ).
Achọpụtara iche iche dị iche iche na nguzogide nke ọgwụ phenylamide na mpaghara monoclonal, ha niile bụ nke akara clonal Sib-1 (Elansky et al, 2001, Table 1). Ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ ụdị nsogbu niile nke eriri US-1 nwere mmetụta dị ukwuu na metalaxyl; agbanyeghị, e kewapụrụ iche nke usoro a na Philippines (Koh et al., 1994) na Ireland (Goodwin et al., 1996).
Ndị bi n'oge a nke P. infestans
Central America (Mexico)
Ndị bi na P. infestans na Mexico dị iche na ndị ọzọ bi n'ụwa, nke bụ isi n'ihi ọnọdụ ya mere eme. Ọtụtụ ọmụmụ nke ọnụ ọgụgụ a na P. metụtara ụmụ anụmanụ nke clade Phytophthora, yana ụdị mpaghara nke genus Solanum, mere ka ha kwubie na mmalite nke nje na akụkụ etiti Mexico mere yana mmalite nke ahịhịa ndị ọbịa wee jikọta ya na mmekorita nke nwoke na nwanyị (Grünwald, Flier) , 2005). A na-anọchite anya ụdị abụọ nke mating na ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ, na nha nha anya, na ọnụnọ nke oospores na ala, na osisi na tubers nke poteto na ụdị ọhịa Solanum metụtara na-egosi ịdị adị nke usoro mmekọahụ na ọnụ ọgụgụ mmadụ (Fernández-Pavía et al., 2002). Nnyocha ndị e mere n'oge na-adịghị anya banyere ndagwurugwu Toluca na gburugburu ya (ebe a na-eche na mmalite nke nje ahụ) gosipụtara nnukwu mkpụrụ ndụ ihe nketa nke ndị bi na P. infestans (134 multilocus genotypes na ihe atụ nke 176 n'omume) na ọnụnọ nke ọtụtụ ndị mmadụ dị iche na mpaghara ahụ (Wang et al., 2017). Ihe ndị na-eso akpata esemokwu a bụ ngalaba nke mbara igwe nke oke ugwu etiti Mexico, ndịiche na ọnọdụ ịkọ ahịhịa na ụdị nduku eji eme na ndagwurugwu na ugwu, na ọnụnọ nke ụdị Solanum tube nwere ike ime dị ka ndị ọbịa ọzọ (Fry et al. , 2009).
Agbanyeghị, ekwesiri ighota na onu ogugu ndi mmadu nke P. infestans na north Mexico bu ndi kariri ma buru ndi yiri ndi North America, nke puru igosi na ndi a bu genotypes ohuru (Fry et al., 2009).
North America
Ndị bi na North America nke P. infestans na-enwe usoro dị mfe ma na-ahazi njirimara ha ogologo oge tupu iji nyocha microsatellite. Ruo 1987, akara mkpuchi US-1 na-achịkwa na United States na Canada (Goodwin et al., 1995). N'etiti afọ ndị 70, mgbe ihe ndị na-akpata ọgwụ na-edozi ahụ metalaxyl pụtara, a malitere iji ihe ndị ọzọ na-eguzogide ọgwụ nke si Mexico kwaapụta ya. Na njedebe nke 1998s. genotype US-90 gbanwere genotype US-8 kpamkpam na United States wee bụrụ akara clonal kachasị na poteto (Fry et al., 1; Fry et al., 2009). Ọnọdụ dị iche na tomato, nke nwere ọtụtụ ahịrị clonal mgbe niile, na ngwakọta ha gbanwere site n'afọ ruo n'afọ (Fry et al., 2015).
N’afọ 2009, nnukwu ọrịa dara mba na mbubreyo na United States na tomato. Akụkụ nke ọrịa a na-efe efe bụ ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ na ọ malitere n'otu oge n'ọtụtụ ebe ugwu ọwụwa anyanwụ United States, ọ bịara bụrụ na ọ na-ejikọta nnukwu ahịa nke tomato tomato na-ebute ọrịa na nnukwu ogige (Fry et al., 2013). Ihe ọkụkụ ahụ ghọrọ nnukwu. Microsatellite nyocha nke ihe emetụtara kpughere na nje na-efe efe bụ nke akara clonal US-22 A2-mating. Na 2009, oke nke genotype a na ndị America bi na P. infestans ruru 80% (Fry et al., 2013). N'afọ ndị sochirinụ, ọnụọgụ nke genotypes na-eme ihe ike US-23 (ọkachasị na tomato) na US-24 (na poteto) na-arịwanye elu na ọnụ ọgụgụ mmadụ, agbanyeghị, mgbe 2011 gasịrị, ọnụego nchọpụta nke US-24 belatara nke ukwuu, ruo ugbu a, ihe dịka 90% nke ndị na-ahụ maka ọrịa nje United States na-anọchi anya US-23 genotype (Fry et al., 2015).
Na Canada, dịka na United States, na njedebe nke 90s. US-1 nọchiri usoro kachasị genotype US-8, nke kachasị wee gbanwee agbanwe ya rue 2008. Na 2009-2010. Na Canada, e nwere ajọ ọrịa ọrịa mbubreyo metụtara ọrịre nke mkpụrụ osisi tomato nwere nje, mana ọ bụ genotypes US-23 na US-8 kpatara ya (Kalischuk et al., 2012). Nkọwa ọdịiche doro anya nke genotypes ndị a dị ịrịba ama: US-23 na-achịkwa ógbè ọdịda anyanwụ nke Canada (68%), ebe US-8 na-achịkwa mpaghara ọwụwa anyanwụ (83%). N'afọ ndị sochirinụ, US-23 gbasara na mpaghara ọwụwa anyanwụ; agbanyeghị, n'ozuzu ya, òkè ya na ndị bi na ya belatara megide ndabere nke ọdịdị genotypes US-22 na US-24 na mba ahụ (Peters et al., 2014). Ruo ugbu a, US-23 na-ekwusi ike na Canada dum; US-8 dị na British Columbia, ebe US-23 na US-24 dị na Ontario (Peters, 2017).
Yabụ, ndị bi na North America nke P. infestans bụ usoro okpukperechi. N'ime afọ iri anọ gara aga, ọnụọgụ ndị a chọpụtara na mkpụrụ ndụ ihe nketa clonal eruola 40. N'agbanyeghị eziokwu ahụ na ụdị nsogbu nke ụdị mmekọahụ abụọ dị na ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ, ihe puru omume nke ụdị genotypes ọhụrụ n'ihi nsụgharị nke mmekọahụ ka dị obere. Ka o sina dị, n'ime afọ 24 gara aga, e dekọtara ọtụtụ okwu banyere ọdịdị nke ọnụ ọgụgụ ndị ọzọ na-arịwanye elu (Gavino et al., 20; Danies et al., 2000; Peters et al., 2014), na n'otu ikpe, nsonaazụ nke ịgafe bụ genotype US-2014 , nke gbanyere mkpọrọgwụ na North America ruo ọtụtụ afọ (Gavino et al., 11). Ruo 2000, mgbanwe na nhazi nke onu ogugu mmadu jikọtara ya na ntoputa nke ohuru, genotypes karia ike site na mweghari ha na mwepu nke ndi bu ụzọ. Ihe mere na 2009-2009 na USA na Canada, epiphytotics na nke mbụ ya gosipụtara na oge nke ijikọ ụwa ọnụ, ntiwapụ nke ọrịa nwere ike jikọta na mgbasa nke genotypes ọhụrụ mgbe ị na-ere ihe ọkụkụ na-ebute ọrịa.
South America
Ruo n'oge na-adịbeghị anya, ọmụmụ banyere ndị bi na South America nke P. infestans abụghị mgbe niile ma ọ bụ buru ibu. Ọ maara na nhazi nke ndị a dị mfe ma na-agụnye 1-5 clonal lineages kwa mba (Forbes et al., 1998). Yabụ, na 1998, genotypes US-1 (Brazil, Chile) BR-1 (Brazil, Bolivia, Uruguay, Paraguay), EC-1 (Ecuador, Colombia, Peru na Venezuela), AR-1, AR ka achọtara na poteto -2, AR-3, AR-4 na AR-5 (Argentina), Pee-3 na Pee-7 (ndịda Peru). Atingdị ụdị A2 dị na Brazil, Bolivia na Argentina ma ahụghị ya n'akụkụ ókè Bolivian-Peruvian na mpaghara Ọdọ Mmiri Titicaca, bụ nke EC-1 A1 genotype na-achịkwa na Andes. Na tomato, US-1 nọgidere bụrụ genotype kachasị na South America.
Ọnọdụ ka dịgidere na 2000s. Otu ihe dị mkpa bụ nchọpụta EC-2 nke clonal ọhụrụ nke ụdị A2 na ndị ikwu ọhịa nke poteto (S. brevifolium na S. tetrapetalum) na Northern Andes (Oliva et al., 2010). Ihe omumu nke phylogenetic egosiputala na uzo a adighi ka nke P. infestans, obu ezie na ya na ya nwere njikọ chiri anya, na njikọ nke a choro ka o tulee ya, ya na uzo ozo, EC-3, nke di iche site na osisi tomato S. betaceum na-eto eto na Andes, ụdị ọhụrụ a na-akpọ P. andina; Otú ọ dị, ọnọdụ nke ụdị a (ụdị nnwere onwe ma ọ bụ ngwakọ nke P. infestans na ụfọdụ ka na-amaghị ama akara) ka edoghị (Delgado et al., 2013).
Ka ọ dị ugbu a, ndị South America niile nke P. infestans bụ clonal. N’agbanyeghi na ihe di na nwunye ndia abughi, enwetaghi ndi mmadu ndi ozo. Na tomato, US-1 genotype bụ ebe niile, o doro anya na a napụrụ ya site na nduku site na nsogbu mpaghara, nke amabeghị mmalite ya. Na Brazil, Bolivia na Uruguay ndị genotype BR-1 dị; na Peru, yana US-1 na EC-1, enwere ọtụtụ genotypes ndị ọzọ. Na Andes, akara EC-1 nọ na-ejigide ọnọdụ kachasị elu, mmekọrịta nke ya na P. andina chọpụtara n'oge na-adịbeghị anya ka na-agabeghị. Naanị "ejighị n'aka" ebe ebe maka oge 2003-2013. enwere mgbanwe dị ukwuu na ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ, ghọrọ Chile (Acuña et al., 2012), ebe 2004-2005. emeputara onodu ojoo site iguzogide metalaxyl na ihe omimi mbu nke DNA (Ia kama iburu Ib). 2006 ruo 2011 na onu ogugu ndi mmadu, genotype 21 (dika SSR) di, nke ha ruru 90%, mgbe nke a gasiri, nkpuru-aka ahu gabigara genotype 20, ugboro ole emere na afo abuo na abia aburu ihe dika 67% (Acuña, 2015).
Europe
N'akụkọ ihe mere eme nke Europe, e nwere ma ọ dịkarịa ala ebili mmiri abụọ nke mpụga nke P. infestans si North America: na narị afọ nke 1. (HERB-1) na mmalite nke narị afọ nke 70 (US-1). Nkesa a na - ekesa ebe nile nke mealaxyl na XNUMXs. dugara na mwepụ nke genotype kachasị na US-XNUMX na dochie ya na genotypes ọhụrụ. N'ihi ya, n'ọtụtụ mba ndị dị n'Ebe Ọdịda Anyanwụ Europe, ọtụtụ ndị na-arịa ọrịa ahụ na-anọchite anya ọtụtụ eriri.
Ojiji nke nyocha nke microsatellite maka nyocha nke onu ogugu ndi mmadu mere ka o kwe omume ichota mgbanwe di egwu nke mere na Western Europe na 2005-2008. Na 2005, achoputara uzo ohuru ohuru na UK, nke anakpo 13_A2 (ma obu "Blue 13") ma gosiputa A2 mating type , oke iwe na ike imegide phenylamides (Shaw et al., 2007). A chọtara otu genotype ahụ na ihe atụ anakọtara na 2004 na Netherlands na ugwu France, nke tụrụ aro na ọ kwagara na UK site na kọntinent Europe, ikekwe yana mkpụrụ nduku (Cooke et al., 2007). Ọmụmụ ihe banyere genome nke ndị nnọchianya nke akara a gosipụtara ogo polymorphism dị ukwuu nke usoro ya (site na 2016, ọnụọgụ nke ọdịiche subclonal ya ruru 340) yana oke mgbanwe dị iche na ọkwa nke mkpụrụ ndụ mkpụrụ, gụnyere. mkpụrụ ndụ ihe nketa n'oge ọrịa osisi (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017). Njirimara ndị a, yana oge dị ogologo nke usoro biotrophic, nwere ike ibute oke iwe nke 13_A2 na ikike ibunye ọbụna ụdị nduku na-eguzogide ọgwụ na mbubreyo blight.
N'ime afọ ole na ole sochirinụ, genotype gbasaa ngwa ngwa gafee mba ndị dị na Northwest Europe (Great Britain, Ireland, France, Belgium, Netherlands, Germany) na mkpokọta nke mkpụrụ ndụ ihe mbụ 1_A1, 2_A1, 8_A1 (Montarry et al., 2010; Gisi et al. , 2011; Van den Bosch et al., 2011; Cooke, 2015; Cooke, 2017). Dabere na weebụsaịtị www.euroblight.net, oke nke 13_A2 na ọnụọgụ nke mba ndị a ruru 60-80% na ndị ọzọ; Edeela ụdị ịdị iche iche a na mba ụfọdụ dị n'Ebe Ọwụwa Anyanwụ na Ebe Ndịda Europe. Kaosinadị, n’afọ 2009-2012. 13_A2 tụfuru ọnọdụ ya dị ukwuu na Great Britain na France, na-ekwenye na akara 6_A1 (na Ireland - 8_A1), na Netherlands na Belgium ọ gbanwere akụkụ ụfọdụ nke genotypes 1_A1, 6_A1, na 33_A2 (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017; Stellingwerf, 2017).
Ruo ugbu a, ihe dịka 70% nke ndị bi na Western Europe nke P. infestans bụ monoclonal. Dabere na weebụsaịtị www.euroblight.net, genotypes kachasị na mba North-Western Europe (UK, France,
Netherlands, Belgium) foduru, ihe dịka nha nha anya, 13_A2 na 6_A1, nke ikpeazụ anaghị ahụ na mpụga mpaghara ahụ akọwapụtara (belụsọ Ireland), mana enweela opekata mpe 58 (Cooke, 2017). Ọdịiche 13_A2 dị na ọnụ ọgụgụ pụtara ìhè na Germany, ma na-ahụkwa oge ụfọdụ na mba nke Central na Southern Europe. Genotype 1_A1 mejupụtara akụkụ dị ukwuu nke ndị bi na Belgium na obere Netherlands na France. Genotype 8_A1 kwụsiri ike na ndị Europe na ọkwa nke 3-6%, ma e wezụga Ireland, ebe ọ na-ejigide ọnọdụ ndu ya wee kewaa ya na subclones abụọ (Stellingwerf, 2017). N'ikpeazụ, na 2016, mmụba ugboro ugboro nke ụdị genotypes ọhụrụ 36_A2 na 37_A2, nke edekọtara na 2013-2014, ka edere; ruo ugbu a, a na-ahụ ụdị mkpụrụ ndụ ndị a na Netherlands na Belgium ma n'akụkụ France na Germany, nakwa n'akụkụ ndịda nke Great Britain (Cooke, 2017). Ihe dị ka 20-30% nke ndị bi na Western Europe na-anọchi anya genotypes pụrụ iche kwa afọ.
N'adịghị ka Western Europe, site na mgbe genotype 13_A2 pụtara, e gosipụtara ndị bi na Northern Europe (Sweden, Norway, Denmark, Finland) ọ bụghị site na usoro clonal, mana ọnụ ọgụgụ dị ukwuu nke genotypes pụrụ iche (Brurberg et al.,
2011). N'ime oge gbasaa 13_A2 na Western Europe, amataghị ọnụnọ nke genotype a na Scandinavia ruo mgbe 2011, mgbe achọpụtara ya na North Jutland (Denmark), ebe a na-akụkarị ụdị nduku ụlọ ọrụ na-eji usoro metalaxyl nwere fungicides (Nielsen et al., 2014). Dabere na www.euroblight.net, a chọpụtakwara genotype 13_A2 n'ọtụtụ nyocha si Norway na Denmark na 2014 yana n'ọtụtụ Norway na sample na 2016; na mgbakwunye, na 2013 na Finland ọnụnọ genotype 6_A1 ka a chọpụtara na obere ego. Isi ihe kpatara ọdịda 13_A2 na usoro ndị ọzọ na mmeri nke Scandinavia ka a na-ahụta dị ka esemokwu ihu igwe nke mpaghara a site na mba ndị dị na Western Europe.
Na mgbakwunye na oge ọkọchị na oyi na-atụ oyi na-akwalite nlanarị nke mycelium anaghị ama nke ọma dị ka oospores (Sjöholm et al., 2013), oyi na-atụ n'ala n'oge oyi (nke anaghị adịkarị na mba ndị na-ekpo ọkụ nke Western Europe) na-enye aka na mmekọrịta nke oospores germination na akuku. poteto, nke na-eme ka ọrụ ha dị ka isi iyi nke isi nje (Brurberg et al., 2011). Ekwesiri ighota na, na onodu ugwu, mmepe nke oria site na oospores kari mmepe nke oria ogwu, nke n'emechibido ichikota nke karia ndi ozo, ma emesia meputara uzo ozo (Yuen, 2012). Ọdịdị nke ọnụ ọgụgụ ndị amụrụ ihe nke P. infestans na mba ndị dị na Eastern Europe (Poland, steeti Baltic) dị ka nke ahụ na Scandinavia.
Typesdị ịlụ di na nwunye a dịkwa ebe a, ọnụ ọgụgụ ka ukwuu nke genotypes nke SSR nyochara bụ ihe pụrụ iche (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016). Dị ka ọ dị na Northern Europe, nkesa nke usoro clonal (nke bụ isi nke 13_A2 genotype) fọrọ nke nta ka ọ ghara imetụta ndị bi na mpaghara nke nje ahụ, bụ nke na-ejigide ọkwa dị iche iche dị elu na enweghị usoro akara akara.
Ọnụnọ nke 13_A2 bụ mgbe ụfọdụ hụrụ n'ọhịa nwere azụmahịa nduku iche. Na Russia, ọnọdụ na-etolite n'ụzọ yiri nke ahụ. Nyocha Microsatellite nke P. infestans kewapụtara na 2008-2011 na mpaghara 10 dị iche iche nke akụkụ Europe nke Russia, gosipụtara ogo dị iche iche nke genotypic dị iche iche na enweghị mmekọ zuru oke na ahịrị klaasị nke Europe (Statsyuk et al., 2014). Afọ ole na ole ka e mesịrị, nnyocha nke P. infestans samples anakọtara na mpaghara Leningrad na 2013-2014 gosipụtara ọdịiche dị ịrịba ama dị n'etiti ha na genotypes sitere na mpaghara a nke achọpụtara n'ọmụmụ ihe gara aga. N'ime ọmụmụ ihe abụọ ahụ, enweghị ụdị mkpụrụ ndụ ọdịda anyanwụ Europe (Beketova et al., 2014; Kuznetsova et al., 2016).
Nnukwu mkpụrụ ndụ ihe nketa dị iche iche nke ndị bi n'Ebe Ọwụwa Anyanwụ Europe nke P. infestans na enweghị usoro clonal kachasị na ha nwere ike ịbụ ihe kpatara ọtụtụ ihe. Nke mbụ, dịka na Northern Europe, ọnọdụ ihu igwe nke mba ndị a na-atụle na-enye aka na nhazi nke oospores dị ka isi ihe na-ebute ọrịa (Ulanova et al., 2010; Chmielarz et al., 2014). Nke abuo, oke poteto emeputara na mba ndia toro n'obere ugbo nke onwe ha, otutu oke ohia ma obu ihe ndi ozo na-egbochi imeghari ihe na-efe efe (Chmielarz et al., 2014). Dị ka a na-achị, a na-ejikarị kemịkal agwọ poteto ndị toro n'okpuru ọnọdụ ndị a, na nhọrọ nke iche na-adabere na nkwụsị mbubreyo ha, ya bụ enweghị nrụgide nhọrọ maka ime ihe ike na iguzogide metalaxyl, nke na-egbochi genotypes na-eguzogide ọgwụ, dị ka 13_A2, nke uru karịa genotypes ndị ọzọ (Chmielarz et al., 2014). N'ikpeazụ, n'ihi ntakịrị obere ala, ndị nwe ha anaghị eme usoro ntụgharị ihe ubi, na-eto poteto ruo ọtụtụ afọ n'otu ebe, nke na-eme ka nchịkọta nke usoro ọmụmụ dị iche iche (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al. , 2015).
Eshia
Ruo n'oge na-adịbeghị anya, usoro nke P. infestans bi na Asia ka amachaghị nke ọma. A maara na ọ na-anọchitekarị ya na eriri clonal, na mmetụta nke recombination mmekọahụ na ntoputa nke genotypes ọhụrụ dị obere. Yabụ, dịka ọmụmaatụ, na 1997-1998. Na mpaghara Asia nke Russia (Siberia na Far East), ndị na-ahụ maka ọrịa nje ahụ bụ naanị mkpụrụ ndụ atọ na-ebute ụzọ nke SIB-1 genotype (Elansky et al., 2001). Egosiputa onu ogugu umu mmadu na obodo dika China, Japan, Korea, Philippines, na Taiwan (Koh et al., 1994; Chen et al., 2009). Uzo clonal US-1 na-achịkwa oke ala nke Eshia na njedebe 90s - mmalite 2000s. ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ ebe nile malitere iji ihe ndị ọzọ na-agbanwe, nke, n'aka nke ya, nyere ndị ọhụrụ. N'ọtụtụ oge, mgbanwe na nhazi na nhazi nke ndị bi na mba Eshia metụtara mbugharị nke genotypes ọhụrụ site na mpụga. Yabụ, na Japan, ewezuga ụdị genotype JP-3, ụdị genotype ndị Japan ndị ọzọ pụtara mgbe US-1 (JP-1, JP-2, JP-3) nwere ma ọ bụ karịa pụtara mpụga sitere (Akino et al., 2011) ... E nwere ugbu a isi mmadụ atọ na-arịa ọrịa nje na China, nke nwere nkewa oke ala; Enweghi usoro nkesa na-adịghị ike n'etiti ndị a (Guo et al., 2010; Li et al., 2013b). Genotype 13_A2 pụtara na ókèala China na mpaghara ndịda ya (Yunnan na Sichuan) na 2005-2007, na 2012-1014. hụkwara na northeast nke obodo ahụ (Li et al., 2013b). Na India, 13_A2 pụtara na ọ ga-abụ n'otu oge ahụ dịka na China, o yikarịrị ka ọ nwere ọrịa nduku ọrịa (Chowdappa et al., 2015), na 2009-2010. kpatara ajọ ọrịa epiphytotic nke mbibi mbubreyo na tomato na ndịda nke mba ahụ, mgbe nke a gasịrị ọ gbasara na nduku na na 2014 kpatara ntiwapụ nke mbubreyo mbubreyo ke West Bengal, nke dugara ná mbibi na igbu onwe nke ọtụtụ ndị ọrụ ugbo mpaghara (Fry, 2016).
Afrika
Ruo 2008-2010 emebeghi ihe omumu banyere umu akwukwo ndi ozo no na mba Afrika. N'oge a, enwere ike kewaa ndị Africa n'Africa nke P infestans n'òkè abụọ, na nkewa a jikọtara ya na eziokwu nke mbubata mkpụrụ nduku na Europe.
Na North Africa, nke na-ebubata poteto mkpuru sitere na Europe, ụdị A2 mating na-anọchite anya ya na mpaghara niile, nke na-enye ohere ịpụta nke ụdị genotypes ọhụrụ dị ka nsonaazụ nke mmekọahụ (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017). Na mgbakwunye, na Algeria, ọnụnọ nke genotypes 13_A2, 2_A1, na 23_A1 ka a na-ekwu na ọ bụ akara nke onye nke mbụ n'ime ha, yana mbelata nke nwayọ nke ụdị genotypes pụrụ iche ruo mgbe mwepụ zuru ezu (Rekad et al., 2017). N'adịghị ka mpaghara ndị ọzọ, na Tunisia (ma e wezụga ebe ugwu-ọwụwa anyanwụ nke mba ahụ), ndị na-anọchite anya nje a bụ ụdị A1 mating (Harbaoui et al., 2014).
Ogologo uzo NA-01 bu ebe a. Na mkpokọta, nkezi nke usoro clonal na ndị bi na ya bụ naanị 43%. Na Eastern na Southern Africa, ebe mpịakọta mkpụrụ na-ebubata pere mpe (Fry et al., 2009), P infestans na-anọchi anya naanị abụọ clonal A1-ụdị ahịrị, US-1 na KE-1, na nke ikpeazụ na-arụsi ọrụ ike na mbụ na mbụ na nduku ( Pule et al., 2012; Njoroge et al., 2016). Ruo taa, genotypes abụọ a nwere ọnụ ọgụgụ pụtara ìhè nke ọdịiche subclonal.
Australia
Nkwupụta mbụ nke mbubreyo mbubreyo na nduku na Australia malitere na 1907, na epiphytotia mbụ, nke nwere ike kpatara oke mmiri ozuzo n'oge ọnwa ọkọchị, mere na 1909-1911. (Drenth et al., 2002). Na mkpokọta, ka osila dị, mbubrechi mbibi enweghị nnukwu uru akụ na ụba mba a nwere. Ọgba aghara dị iche iche nke mbubreyo mbubreyo, nke ọnọdụ ihu igwe na-eweta oke iru mmiri na-akpalite, anaghị eme ihe karịrị otu ugboro kwa afọ 5-7 ma etinyere ya ọkachasị na ugwu Tasmania na etiti Victoria. N'ihe metụtara nke a dị n'elu, mbipụta ndị ewepụtara maka ọmụmụ banyere nhazi nke ọnụọgụ ndị Australia nke P. infestans anaghị adịkarị. Ihe omuma ohuru sitere na 1998-2000. (Drenth et al., 2002). Dị ka ndị dere si kwuo, ọnụ ọgụgụ ndị bi na steeti Victoria bụ agbụrụ sitere na US-1.3, nke gosipụtara n'ụzọ na-enweghị isi mpụga nke genotype a na United States. Edebere ihe nlere Tasmania dị ka AU-3, dị iche na genotypes ndị dị n'oge ahụ n'akụkụ ndị ọzọ nke ụwa.
Akụkụ nke mmepe nke mbubreyo blight na Russia
Na Europe, ọrịa na-ebute site na tubers mkpụrụ na-arịa ọrịa, oospores nke na-ekpuchi ala, yana zoosporangia nke ifufe sitere na osisi toro site na tubers a na-atụgharị uche na mpaghara nke afọ gara aga (osisi "afọ ofufo"), ma ọ bụ na ikpo nke ndị akpọrọ, a na-ahụta dị ka isi akwụkwọ inoculum na poteto. Bookmark maka nchekwa nke tubers. N'ime ndị a, osisi toro na ikpo nke tubers a tụfuru atụfu ka a na-ewere dị ka isi iyi dị ize ndụ nke oria. ebe ahụ, ọnụ ọgụgụ nke tubers etoo na-adịkarị ịrịba ama, a pụkwara ibu ha zoosporangia site n'ebe dị anya. Ihe ndi ozo (oospores, osisi "afọ ofufo") adighi oke egwu, n'ihi na ọ bụghị omenala ịkọ osisi n'otu ubi ọtụtụ oge karịa otu ugboro n'afọ 3-4. Ofufe Ọrịa ọrịa tubers dịkwa ntakịrị n'ihi ezigbo mkpụrụ njikwa njikwa mkpụrụ ọma.
N'izugbe, ọnụ ọgụgụ nke inoculum na ndị bi na Europe nwere oke, ya mere mmụba nke ọrịa ahụ adịghị nwayọ nwayọ ma enwere ike ịchịkwa ya nke ọma site na iji ọgwụ fungicidal preparations. Isi ọrụ dị na ọnọdụ Europe bụ ịlụ ọgụ megide ọrịa na mpaghara ahụ mgbe mgbasa nke zoosporangia site na osisi emetụtara malitere.
Na Russia, ọnọdụ ahụ dị iche. Imirikiti poteto na tomato akuku na-eto n’obere ubi nkeonwe; usoro nchekwa anaghị arụ ọrụ na ha ma ọlị, ma ọ bụ ọgwụgwọ fungicidal ka a na-eme na-ezughi oke wee bido mgbe ọdịdị mbubreyo n'elu. N'ihi ya, ubi akwụkwọ nri dị iche iche na-arụ ọrụ dị ka isi iyi nke ọrịa, nke sitere na zoosporangia site na ifufe na-ebuga ya na azụmahịa. Nke a gosipụtara site na nyocha anyị na Moscow, Bryansk, Kostroma, Ryazan: a na-ahụ mmebi nke osisi na ubi nkeonwe tupu mmalite nke ọgwụgwọ fungicide nke azụmahịa azụmahịa. Ekemende, ntiwapụ nke ọrịa na nnukwu ubi na-ejide ojiji nke fungicidal preparations, mgbe ke onwe ubi e nwere ngwa ngwa mmepe nke mbubreyo blight.
N'ihe banyere ọgwụgwọ na-ezighi ezi ma ọ bụ "mmefu ego" nke ihe ọkụkụ na-ere ahịa, a na-egosi na ubi nke mbubreyo ọkụ na mpaghara; emesịa ha na-arụsi ọrụ ike na-emepe emepe, na-ekpuchi akụkụ buru ibu karị (Elansky, 2015). Ofufe Ọrịa na ubi nkeonwe na-enwe mmetụta dị ukwuu na ọrịa na-efe efe na mpaghara azụmahịa. N’ógbè nile nke Russia na-eto nduku, mpaghara a na-etinye na poteto n’ubi ndị ọzọ dị ọtụtụ ugboro karịa mpaghara dum nke nnukwu ndị na-emepụta ihe. N'ebe dị otu a, enwere ike ile ubi akwụkwọ nri nkeonwe dị ka ihe enyemaka zuru ụwa ọnụ maka mpaghara azụmaahịa. Ka anyị gbalịa ịmata ihe ndị ahụ bụ njirimara nke genotypes nke nsogbu na ogige nkeonwe.
Gha mkpụrụ na-enweghị mkpụrụ na kwarantaini njikwa poteto, mkpụrụ osisi tomato enwetara site na dubious ndị na-emepụta ala ọzọ, ịkọ ihe n'oge na-adịghị anya na nduku na tomato n'otu mpaghara, ọgwụgwọ fungicide na-ezighi ezi ma ọ bụ enweghị ha zuru ezu na-eduga na epiphytotics siri ike na mpaghara ndị ọzọ, nke nsonaazụ ya bụ n'efu na-agafe, ngwakọ na nguzo nke oospores na ubi nkeonwe. N'ihi ya, a na-ahụ ihe dị iche iche dị ukwuu nke genotypic nke pathogen, mgbe ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ ụdị nsogbu ọ bụla dị na genotype (Elansky et al., 2001, 2015). Potatoesgha mkpụrụ poteto nke mkpụrụ ndụ ihe nketa dị iche iche na-eme ka ọ ghara ịbụ na ahịrị ahịhịa pụrụ iche ga-alụ ọgụ maka ụdị dị iche iche ga-apụta. A na - eme ka ụdị nsogbu ndị a họọrọ n'ọnọdụ dị iche iche site na ntụgharị ha n'ihe metụtara ụdị ndị emetụtara, ọtụtụ n'ime ha nwere ọnụ ọgụgụ kachasị nke mkpụrụ ndụ ihe nketa. Nke a dị ezigbo iche na sistemụ "ahịrị clonal" nke a na-ahụkarị maka nnukwu ụlọ ọrụ ọrụ ugbo na sistemụ arụmọrụ etinyere nke ọma megide ọrịa mbubreyo. "Oghere ndị nwere nsogbu" (mgbe otu nsogbu ma ọ bụ karịa na-anọchi anya ụdị nsogbu niile na-egbu oge n'ọhịa) nọ ebe niile na mba ebe a na-eme nduku naanị site na nnukwu ugbo: USA, Netherlands, Denmark, wdg. Na England, Ireland, Poland, ebe atụmatụ ezinụlọ dịkwa n'ụzọ ọdịnala. nduku na-eto eto, enwekwara ụdị genotypic dị elu na ubi ndị ọzọ. Ná ngwụsị nke narị afọ nke 20, “ahịrị ndị a kpụkọtara ọnụ” gbasasịrị n'akụkụ Asia na Ebe Ọwụwa Anyanwụ ofwa Russia (Elansky et al., 2001), nke yiri ka ọ bụ n'ihi iji otu ụdị poteto naanị maka ịkọ ihe. N'oge na-adịbeghị anya, ọnọdụ dị na mpaghara ndị a malitekwara ịgbanwe maka mmụba nke ụdị genotypic dị iche iche nke ndị mmadụ.
Enweghi ọgwụgwọ kpụ ọkụ n'ọnụ na-eji fungicidal preparations nwere ihe ọzọ, na-esi na ya pụta - enweghị nchịkọta nke nsogbu na-eguzogide ọgwụ na ubi. N'ezie, nsonaazụ anyị na-egosi na a na-ahụkarị ụdị nsogbu ndị na-eguzogide metalaxyl obere oge na ogige ndị ọzọ karịa n'ahịa azụmahịa.
Ọbịaru nso nke poteto na akụ tomato, nke a na-ahụkarị n'ubi nkeonwe, na-eme ka mwepụ nke nsogbu dị n'etiti ihe ọkụkụ ndị a, n'ihi nke, n'ime afọ iri gara aga, n'etiti nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ site na poteto, oke nke nsogbu na-ebu mkpụrụ ndụ maka iguzogide cherry tomato dị iche iche (T1), nke e bu ụzọ kwuo naanị maka tomato "nsogbu. Nsogbu ndị nwere mkpụrụ ndụ T1 n'ọtụtụ ọnọdụ na-eme ihe ike ike ma na nduku na tomato.
Na-adịbeghị anya, mbubreyo blight na tomato malitere iputa n'ọtụtụ ọnọdụ tupu nduku. Tomato nwere ike jupụta oospores n'ime ala, ma ọ bụ oospores dị na mkpụrụ osisi tomato ma ọ bụ na-agbaso ha (Rubin et al., 2001). N'ime afọ 15 gara aga, ọnụ ọgụgụ buru ibu nke mkpo na-adịghị ọnụ, ọkachasị ndị a na-ebubata, apụtala n'ụlọ ahịa, ọtụtụ n'ime ndị na-emepụta obere agbanweela iji ha. Mkpụrụ ahụ nwere ike iweta ụdị nsogbu genotypes nke mpaghara ha na-eto. N'ọdịnihu, a na-etinye ụdị mkpụrụ ndụ ihe nketa ndị a na usoro mmekọahụ na ogige nzuzo, nke na-eduga ná ntoputa nke genotypes ọhụrụ kpamkpam.
Ya mere, enwere ike ịkọwa ya na ogige nkeonwe bụ "ite agbaze" zuru ụwa ọnụ bụ nke, n'ihi mgbanwe nke mkpụrụ ndụ ihe nketa, a na-edozi mkpụrụ ndụ ihe nketa dị ugbu a na ndị ọhụrụ pụtara. Ọzọkwa, nhọpụta ha na-ewere ọnọdụ n'okpuru ọnọdụ ndị dị iche na nke emere maka poteto na nnukwu ugbo: enweghị fungicidal press, varietal uniformity of plantings, predominance of osisi emetụta ụdị dị iche iche nke malitere ịrịa nje na nje, idi nso nke tomato na ọhịa nightshades, ịgafe ọrụ na oospore guzobere, ohere maka oospores na-eme dị ka isi iyi nke ọrịa maka n'afọ ọzọ.
Ihe a niile na - eduga n'ọtụtụ dị iche iche nke genotypic nke azụ azụ. N'okpuru ọnọdụ epiphytotic, mbubreyo blight na-agbasa ngwa ngwa na ubi akwụkwọ nri ma wepụta nnukwu spores, nke na-efega n'ugbo azụmahịa dị nso. Agbanyeghị, ịbanye n'ahịa azụmaahịa yana usoro ziri ezi nke teknụzụ ọrụ ugbo na nchedo kemịkal, ihe ndị na-abịarute nwere enweghị ohere ịmalite epiphytotics n'ọhịa, nke bụ n'ihi enweghị akara ndị na-eguzogide ọgwụ na ndị ọkachamara na ụdị dị iche iche.
Ebe ọzọ nke inoculum isi nwere ike ịbụ ọrịa tubers tọrọ atọ na azụmaahịa azụmaahịa. A tubers ndị a etolite, dị ka a na-achị, na mpaghara nwere ezigbo teknụzụ ọrụ ugbo yana nchebe kemịkal kpụ ọkụ n'ọnụ. The genotypes nke iche na-emetụta ndị tubers na-emegharị ka mmepe nke ha iche iche. Nsogbu ndị a dị oke egwu maka ịgha ahịa karịa inoculum sitere n'ubi ndị ọzọ. Nsonaazụ nke nyocha anyị kwadoro echiche a. Ndị bi na nnukwu ubi nwere nchedo kemịkalụ nke ọma na teknụzụ ọrụ ugbo dị iche adịghị iche na ụdị genotypic dị elu. Ọtụtụ mgbe, ihe ndị a bụ ọtụtụ ahịrị nwere ike ime ihe ike.
Nsogbu sitere na mkpụrụ mkpụrụ azụmaahịa nwere ike ịbanye mmadụ na ubi akwụkwọ nri ma sonye na usoro ndị a na-aga n'ime ha. Kaosinadị, n'ime ogige akwụkwọ nri, asọmpi ha ga-adị obere karịa nke azụmahịa, n'oge na-adịghịkwa anya, ha ga-akwụsị ịdị n'ụdị usoro clonal, mana enwere ike iji mkpụrụ ndụ ihe nketa ha mee ihe na ọnụ ọgụgụ "ogige".
Ọrịa ahụ nke na-etolite na osisi "ndị ọrụ afọ ofufo" na obo nke tubers na-adọkpụ n'oge owuwe ihe ubi adịghị mkpa maka Russia, n'ihi na N’ebe ndị a na-etokarị na nduku na Russia, a na-ahụ ihe na-ajụ ala nke oyi n’oge oyi, osisi ndị si na tubers ndị jịkọrọ oyi n’ala adịghịkwa etolite. Ọzọkwa, dị ka nnwale anyị gosipụtara, ngwụsị ọrịa ahụ anaghị adị ndụ na ọnọdụ adịghị mma ọbụlagodi na tubers nke jigidere ikike ha. Ke efekarị na mpaghara, ebe cultivation nke mbụ nduku na-eme, mbubreyo blight bụ nnọọ obere ruru ka akọrọ na-ekpo ọkụ na-eto eto n'oge.
Yabụ, ugbu a anyị na-eleba anya na nkewa nke P. infestans bi na "ubi" na "ubi" ọnụ ọgụgụ. Agbanyeghị, n'ime afọ ndị na-adịbeghị anya, a hụla usoro na-eduga na njikọta na njikọta nke genotypes sitere na ndị a.
N'ime ha, mmadụ nwere ike rịba ama mmụba nke mmuta nke obere ndị na-emepụta ihe, mmalite nke obere ngwugwu nke mkpụrụ poteto, mgbasa nke mmemme fungicidal na obere ngwugwu, na ọnwụ nke "onwu" site n'aka ndị mmadụ.
Ọnọdụ na-ebilite mgbe, n'ihi ọrụ ike nke otu onye na-ebubata ngwaahịa, obodo niile na-akụ mkpụrụ tubers nke otu ụdị ahụ ma nye ha obere ngwugwu nke otu ọgwụ ahụhụ. Enwere ike iche na poteto nke otu ụdị dị iche iche ga-ahụ n'ubi azụmahịa dị nso.
N'aka nke ọzọ, ụfọdụ ụlọ ọrụ na-ere ọgwụ ahụhụ na-akwalite atụmatụ ọgwụgwọ "mmefu ego". N'okwu a, a na-elele ọnụ ọgụgụ nke ọgwụgwọ ndị a tụrụ aro na a na-enyekwa ndị na-ere ọgwụ dị ọnụ ala, na mmesi ike abụghị na igbochi mmepe nke mbubreyo mbubreyo na-egbutu elu, mana na oge ụfọdụ na epiphytoty iji mee ka mkpụrụ ahụ mụbaa. Dị otú ahụ na atụmatụ na-aku na uba ziri ezi mgbe na-eto eto ike nduku si ala-ọkwa mkpụrụ ihe onwunwe, mgbe ụkpụrụ ọ dịghị ajụjụ nke inweta akwa mkpụrụ. Otú ọ dị, na nke a, n'ụzọ dị iche na ọnụ ọgụgụ ndị bi n'ogige ahụ, mkpụrụ ndụ ihe nketa nke bibiri na nduku na-enye aka na nhọrọ nke agbụrụ ndị a na-ahụ anya, nke dị oke egwu maka ụdị a.
Ke ofụri ofụri, ndị ọchịchọ kwupụta convergence nke "ubi" na "ubi" usoro nke nduku mmepụta yiri ka anyị kama dị ize ndụ. Iji gbochie nsonaazụ ọjọọ ha, ma na ụlọ na azụmaahịa, ọ ga-adị mkpa ijikwa ma ụdị nduku mkpụrụ na ọtụtụ ihe fungicides e nyere ndị nwe onwe ha na obere ngwugwu, yana ịchụso atụmatụ nchebe nduku na iji usoro fungicidal na mpaghara azụmahịa.
Na mpaghara nke ndi mmadu, enwere mmepe kpụ ọkụ n'ọnụ ọ bụghị naanị mbubreyo mbubreyo, kamakwa Alternaria. Imirikiti ndị nwere atụmatụ nkeonwe anaghị eme ihe pụrụ iche iji chebe megide Alternaria, na-eche na mmepe nke Alternaria maka ikpochapụ elu ma ọ bụ mmepe mbubreyo. Ya mere, site na nnukwu mmepe nke Alternaria na ụdị dị iche iche, atụmatụ ụlọ nwere ike ịbụ isi mmalite nke inoculum maka ịkọ ahịa.
Usoro nke mgbanwe
Usoro mgbanwe
Ebe ọ bụ na mgbanwe nke mmụba bụ usoro enweghị usoro na-aga na obere oge, ọnọdụ mgbanwe na mpaghara ọ bụla na-adabere na ngbanwe ugboro ugboro nke mpaghara a na oke ndị mmadụ. Mgbe ị na-amụ ugboro ole mmụgharị nke P. infestans strains, ọnụọgụ nke ndị toro na mgbasa ozi na-edozi ahụ mgbe a gwọchara ha ọgwụ ma ọ bụ nke anụ ahụ na-abụkarị mkpebi. Dika enwere ike ihu site na data egosiputara na Isiokwu 8, mmụgharị mgbanwe nke otu nsogbu na mpaghara dị iche iche nwere ike ịdị iche site na ọtụtụ iwu ịdị ukwuu. Ọdịdị dị elu nke mmụba nke iguzogide metalaxyl nwere ike ịbụ otu n'ime ihe kpatara nchịkọta nke nsogbu na-eguzogide ya na okike.
Ugboro ugboro nke mmụgharị na-aputaghị ya ma ọ bụ nke etinyere, nke agbakọtara na nyocha nke ụlọ nyocha, anaghị adakọkarị na usoro nke sitere na ndị mmadụ, maka ihe ndị a:
1. Site na ikuku nuklia nke asynchronous, ọ gaghị ekwe omume ịkọpụta ugboro ole mgbanwe site n'otu ọgbọ nuklia. Ya mere, ọtụtụ nyocha na-enye ihe ọmụma naanị banyere ugboro nke mmụba, na-enweghị ịmata ọdịiche dị n'etiti mgbanwe mgbanwe abụọ na otu ihe omume na-eso mitosis.
2. Ntughari uzo ozo na-ebelata nguzozi nke genome, ya mere, ya na inweta ihe ohuru, ihe na-eme ka aru ghara idi. Imirikiti nnwale ndị enwetara na mmụba nwere oke iwe ma anaghị edekọ ya na ndị mmadụ. Ya mere, ihe jikọrọ ọnụ ọgụgụ dị n'etiti ogo nguzogide nke P. infestans mutants na phenylamide fungicides na uto uto na onye na-ajụ ase bụ na nkezi (-0,62), na iguzogide ndị na-egbu egbu na ịkpa ike na akwụkwọ nduku (-0,65) (Derevyagina et al. , 1993), nke na-egosi obere mgbatị nke ndị mutan. Ntughari na iguzogide dimethomorph sokwa na mbelata dị ukwuu nke ịdị ike (Bagirova et al., 2001).
3. Imirikiti mgbanwe ndị a na-atụghị anya ya na nke a na-atụgharị uche na-alaghachi ma ghara igosipụta onwe ha na-ahụkarị na nnwale, kama ha bụ ebe zoro ezo nke mgbanwe na ndị mmadụ. Dị ndị mmadụ dịpụrụ adịpụ na nyocha nke ụlọ nyocha na-ebu mmụba kachasị ma ọ bụ nke ọkara (Kulish na Dyakov, 1979). O doro anya na, diplomaị nuklia na-akọwa mbọ ndị na-enweghị isi iji nweta mutant n'okpuru mmetụta nke irradiation UV nke na-atụ egwu na ụdị ndị na-eguzogide ọgwụ na mbụ (McKee, 1969). Dika ngosiputa ode akwukwo, mgbanwe ndi di otua puru ime na ihe adighi ihe kariri 1: 500000. Ntughari nke mgbanwe ngbanwe na homozygous, nke egosiputara n'onu nwere ike ime n'ihi mmekorita nke nwoke na nwanyi ma obu nke ozo (lee anya n'okpuru). Agbanyeghị, ọbụlagodi n'okwu a, enwere ike ịmegharị mmụba ahụ site na isi ihe ndị dị n'ụdị ọhịa dị na cenotic (multinucleated) mycelium ma mezie ya naanị n'oge e guzobere zoospores mononuclear.
Ntọala 8. Frequency of P. infestans mutations to uto-egbochi ihe n'okpuru omume nke nitrosomethylurea (Dolgova, Dyakov, 1986; Bagirova et al., 2001)
Оединение | Oge mgbanwe |
Oxytetracycline | 6,9 10 x-8 |
Phyno-S | 7,2 x 10-8 |
Streptomycin | 8,3 x10-8 |
Trichothecin | 1,8 10 x-8 |
Cycloheximide | 2,1 10 x-8 |
Daaconil | <4 x 10-8 |
Dimethomorph | 6,3 10 x-7 |
Metalaxil | 6,9 10 x-6 |
Ọnụọgụ ọnụọgụgụ ndị mmadụ na-arụkwa ọrụ dị mkpa na mgbanwe nke mmụgharị na-enweghị atụ. Na ọnụ ọgụgụ buru oke ibu, nke ọnụ ọgụgụ mkpụrụ ndụ N> 1 / a, ebe a bụ ọnụego ngbanwe, mmụba na-akwụsị ịbụ ihe na-enweghị usoro (Kvitko, 1974).
Ngụkọta oge na-egosi na nrịanrịa na-ejupụta na nduku (ebe 35 maka osisi ọ bụla), a na-akpụ 8x1012 spores kwa ụbọchị na otu hectare (Dyakov na Suprun, 1984). O doro anya, ndị dị otú ahụ nwere mmụba niile nke ụdị mgbanwe gbanwere na mpaghara ọ bụla. Otu puku mmadụ ga - enweta nnweta na - adịkarị, na - eme na 10 - 9 ugboro ole na ole, ga - enweta ya site na otu nde mmadụ bi na otu hekta nke ubi nduku. Maka mmụgharị na-eme na oge dị elu (dịka ọmụmaatụ, 10-6), na ọnụ ọgụgụ dị otú a, mgbanwe mmakọ abụọ nwere ike ime kwa ụbọchị (n'otu oge na mpaghara abụọ), ya bụ usoro mgbanwe ga-anọchi recombination.
Mbugharị
Maka P. infestans, a maara ụdị njem abụọ dị mkpa: imechi ebe dị anya (n'ime ubi nduku ma ọ bụ mpaghara ndị agbata obi) site na ịgbasa zoosporangia site na ikuku ma ọ bụ mmiri ozuzo, na ogologo oge - na-akụ tubers ma ọ bụ na-ebu mkpụrụ osisi tomato. Methodzọ mbụ na-enye maka mgbasawanye nke mgbado anya nke ọrịa ahụ, nke abụọ - okike nke foci ọhụrụ na ebe dị anya site na isi.
Mgbasa ọrịa na tuber na mkpụrụ osisi tomato abụghị naanị na-eme ka ọrịa ahụ pụta na ebe ọhụụ, kamakwa ọ bụ isi iyi nke mkpụrụ ndụ ihe nketa dị iche iche na ọnụ ọgụgụ mmadụ. Na mpaghara Moscow, a na-eto poteto, wetara site na mpaghara dị iche iche nke Russia na Western Europe. A na-ebute mkpụrụ osisi tomato site na mpaghara ndịda nke Russia (Mpaghara Astrakhan, Krasnodar Territory, North Caucasus). A na-ebubata mkpụrụ osisi Tomato, nke nwekwara ike ịbụ isi mmalite nke ọrịa (Rubin et al., 2001), site na mpaghara ndịda nke Russia, China, mba Europe na mba ndị ọzọ.
Dabere na ngụkọta nke E. Mayr (1974), mgbanwe mkpụrụ ndụ ihe nketa na mpaghara ebe kpatara mmụba anaghị adịkarị karịa 10-5 kwa otu ebe, ebe ọnụ ọgụgụ ndị mepere emepe, mgbanwe n'ihi mgbochi mkpụrụ ndụ ihe nketa dịkarịa ala 10-3 - 10-4.
Mbugharị na tubers bu nje bụ maka mbubata P. infestans na Europe, na-agbasa na mpaghara niile nke ụwa ebe a na-akụ poteto; ha kpatara mgbanwe kachasị njọ nke ndị mmadụ. Mbubreyo ọkụ na poteto pụtara n'ókèala nke Alaeze Ukwu Russia ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ n'otu oge na ọdịdị ya na Western Europe.
Ebe ọ bụ na eburu ụzọ hụ ọrịa ahụ na 1846-1847 na Baltic States na ọ bụ naanị n'afọ ndị sochirinụ gbasaa na Belarus na mpaghara ugwu ọdịda anyanwụ nke Russia, Western Western Western ya doro anya. Ebe mbu nke ekpomoku n’uwa ochie adighi anya. Nkwupụta okwu nke Fry et al. (Fry et al., 1992; Fry, Goodwin, 1995, Goodwin et al., 1994) na-egosi na nje ahụ si Mexico bute mbụ na North America, ebe ọ gbasara gbasara ihe ọkụkụ, wee burufee ya na Western Europe. (fig 7).
Dika ntopute a na emegharia (okpukpu abuo nke "ihe ojoo"), otu clones batara na Europe, nkpuru ya kpatara oria ojoo na mpaghara dum nke Old World, ebe poteto toro. Dị ka ihe akaebe nke echiche a, ndị edemede kwupụtara, nke mbụ, njedebe nke naanị otu ụdị mating (A1) na, nke abụọ, ịdị n'otu nke genotypes nke ọmụmụ a na-amụ sitere na mpaghara dị iche iche (ha niile dabere na akara akara molekụkụ, gụnyere 2 isozyme loci, ụkpụrụ mkpịsị aka DNA, na Ọdịdị nke mitochondrial DNA yiri nke ahụ, ma kwekọọ na mmepụta oyiri US-1 akọwara na USA). Agbanyeghị, ụfọdụ data na-ewelite obi abụọ gbasara opekata mpe ụfọdụ ndokwa nke nkwupụta ekwupụtara. Nyocha nke P. infestans DNA mitochondrial DNA dịpụrụ adịpụ site na ahịhịa nduku herbarium bu oria n'oge nke mbụ epiphytotic na 40s gosipụtara na ha dị iche na usoro nke mitochondrial DNA site na clone US-1, nke, ya mere, ọ dịkarịa ala ọ bụghị naanị isi iyi nke ọrịa na Europe (Ristaino et al, 2001).
Ọnwụ blight ọnọdụ njọ ọzọ na 80s nke XX narị afọ. Mgbanwe ndị a emeela:
1) Ogologo oke iwe nke ndị bi na ya amụbaala, nke dugara, ọkachasị, na mgbasa nke ụdị ọrịa kacha egbu oge - mmebi nke osisi na ị ga.
2) Enwere mgbanwe na oge mbubreyo na nduku - site na mbubreyo July ruo mmalite July na ọbụna na njedebe nke June.
3) matdị mmekorita A2, nke na-anọghị na Old World, ghọrọ ebe niile.
Mgbanwe abụọ nwere ụzọ abụọ: nnukwu ojiji nke fungicide metalaxyl (Schwinn na Staub, 1980) na mmalite nke Mexico dị ka onye na-ebupụ poteto n'ụwa (Niederhauser, 1993). Dika nke a, ebuputara ihe abuo maka mgbanwe ndi mmadu - ntughari nke uzo di na nwunye n'okpuru nduzi nke metalaxyl (Ko, 1994) na oke nbata nke uzo ohuru nwere tubers bu oria si Mexico (Fry na Goodwin, 1995). Agbanyeghị na ọ bụ Ko ka enwetara mmekọrịta nke ụdị mating n'okpuru mmetụta nke metalaxyl, kamakwa na ọrụ ndị e mere na ụlọ nyocha Mahadum Ọchịchị Moscow (Savenkova, Chherepennicova-Anikina, 2002), echiche nke abụọ ka mma. Tinyere ọdịdị nke ụdị nke abụọ, mgbanwe ndị dị egwu na-eme na genotypes nke Russian P. infestans nsogbu, gụnyere na mkpụrụ ndụ ihe nketa na-anọpụ iche (isozyme na RFLP loci), yana na nhazi nke mitochondrial DNA. Enweghị ike ịkọwapụta ihe mgbagwoju anya nke mgbanwe ndị a site na ọrụ nke metalaxyl; kama, enwere mbubata mbubata nke ụdị ọhụrụ sitere na Mexico, nke, ebe ọ na-eme ihe ike karịa (Kato et al., 1997), gbanwere ụdị nsogbu ochie (US-1), bụrụ nke kachasị na ndị mmadụ. Mgbanwe nke ndị mejupụtara ọnụ ọgụgụ ndị Europe mere na obere oge - site na 1980 ruo 1985 (Fry et al., 1992). N'ókèala nke mbụ USSR, a hụrụ "ụdị ọhụrụ" na nchịkọta sitere na Estonia na 1985, ya bụ, tupu Poland na Germany (Goodwin et al., 1994). Oge ikpeazu "ochie nsogbu US-1" na Russia dịpụrụ iche na Tomato nwere ọrịa na mpaghara Moscow na 1993 (Dolgova et al., 1997). Nakwa na France, a hụrụ ụdị ochie "ochie" na ihe ọkụkụ tomato ruo n'isi 90s, ya bụ, mgbe ogologo oge gachara na nduku (Leberton na Andrivon, 1998). Mgbanwe ndị na-emetụta P. infestans metụtara ọtụtụ àgwà, gụnyere ndị dị oke mkpa, ma mee ka mbibi mbubreyo na-emebi.
Nchịkọta mmekọahụ
Iji nwee ike ịmaliteghachi mmekọahụ iji nye aka na mgbanwe ahụ, ọ dị mkpa, nke mbụ, ọnụnọ nke ụdị mating abụọ na ọnụ ọgụgụ ndị ruru nso 1: 1, na, nke abụọ, ọnụnọ nke mgbanwe ndị mmadụ mbụ.
Onu ogugu di iche iche di iche iche di otutu na onu ogugu ndi mmadu na obuna otutu afo n’otu ndi mmadu (Table 9,10, 90). Ebumnuche kpatara mgbanwe dị egwu dị otú ahụ na ugboro ole ụdị di na nwunye (dịka, dịka ọmụmaatụ, na Russia ma ọ bụ n'Izrel na mmalite 2002s nke narị afọ gara aga) amabeghị, mana ekwenyere na nke a bụ n'ihi iwebata clones ndị ọzọ na-asọmpi (Cohen, XNUMX).
Datafọdụ data na-apụtachaghị ìhè na-egosi usoro nke usoro mmekọahụ na afọ ụfọdụ na mpaghara ụfọdụ:
1) Ihe omumu nke onu ogugu sitere na mpaghara Moscow gosiputara na n’ime onu ogugu 13 nke uzo nke A2 mating di ihe na-erughị 10%, ngụkọta mkpụrụ ndụ ihe nketa dị iche iche gbakọtara maka isozyme loci atọ bụ 0,08, yana na mmadụ 14 nke oke A2 gafere 30%, mkpụrụ ndụ ihe nketa dị okpukpu abụọ dị elu (0,15) (Elansky et al., 1999). Ya mere, ka elu nke puru inwe mmekọahụ, nke ka ukwuu na mkpụrụ ndụ ihe nketa dị iche iche nke ndị mmadụ.
2) A hụrụ mmekọrịta dị n'etiti oke nke ụdị mating n'ụdị mmadụ na ike nke oospore guzobere na Israel (Cohen et al., 1997) na Holland
(Flier et al., 2004). Ihe omumu anyi egosiputa na, na onu ogugu ndi mmadu na-ekewapu uzo A2 di na 62, 17, 9 na 6%, oospores achoputara na 78, 50, 30 na 15% nke akwukwo nduku nyocha (nwere uzo 2 ma obu karie).
Ihe nlere nwere ntụpọ abụọ ma ọ bụ karịa dịkarịsịrị karịa karịa ihe atụ nwere ntụpọ 2 (1 na 32% nke ihe atụ, n'otu n'otu) (Apryshko et al., 14).
Oospores dịkarịsịrị na epupụta nke etiti na nke oyi akwa nke osisi nduku (Mytsa et al., 2015; Elansky et al., 2016).
3) N’akụkụ ụfọdụ, achọpụtara ụdị mkpụrụ ndụ ihe nketa pụrụ iche, nke metụtara ya na mmekorita nwoke na nwanyị. Ya mere, na Poland na 1989 na France na 1990, na-akpata homozygous maka glucose-6-
isomerase phosphate (GPI 90/90). Ebe ọ bụ na naanị 10/90 heterozygotes zutere ruo afọ 100, a na-ekwu na homozygosity na recombination mmekọahụ (Sujkowski et al., 1994). Na Colombia (USA), njikọta ijikọ A2 na GPI 100/110 na A1 na GPI 100/100 bụ ihe a na-ahụkarị, mana na ngwụcha oge 1994 (August 16 na Septemba 9), nsogbu ndị nwere ụdị genotypes ndị ọzọ (A1 GPI 100/110) na A2 GPI 100/100) (Miller et al., 1997).
4) N’ebe ụfọdụ sitere na Poland (Sujkowski et al., 1994) na North Caucasus (Amatkhanova et al., 2004), nkesa mkpịsị aka DNA loci na allozyme protein loci kwekọrọ na nkesa Hardy-Weinberg, nke na-egosi.
banyere oke òkè nke onyinye nke recombination mmekọahụ na mgbanwe nke ndị mmadụ. Na mpaghara ndị ọzọ nke Russia, achọpụtaghị akwụkwọ ozi maka nkesa Hardy-Weinberg na ọnụ ọgụgụ mmadụ, mana enwere ọnụnọ nke ọrịa ọrịa njikọ, gosipụtara oke nke mmeputakwa clonal (Elansky et al., 1999).
5) Mkpụrụ ndụ mkpụrụ ndụ (GST) n'etiti nsogbu dị iche iche (A1 na A2) dị ala karịa n'etiti mmadụ dị iche iche (Sujkowski et al., 1994), nke na-egosi n'ụzọ doro anya obe obe.
N'otu oge, onyinye nke njikọta nwoke na nwanyị na mmekorita nke nwoke na nwanyị enweghị ike ịdị elu. A gbakọrọ onyinye a maka ndị bi na mpaghara Moscow (Elansky et al., 1999). Dabere na ngụkọta oge nke Lewontin (1979) "recombination, nke nwere ike mepụta ihe ọhụrụ dị iche iche site na loci abụọ na oge anaghị agafe ngwaahịa nke heterozygosities ha, na-adị ire naanị ma ọ bụrụ na ụkpụrụ nke heterozygosity maka alleles niile adịworị elu".
Site na nha nke ụdị ụzọ abụọ ahụ, nke a na-ahụkarị na mpaghara Moscow, nhata 4: 1, nlọghachi azụ ga-abụ 0,25. Ihe puru omume nke gafere nsogbu ga-abụ heterozygous maka mmadụ abụọ n'ime atọ a na-amụ isozyme nke ndị mmadụ na-amụ ihe bụ 0,01 (nsogbu 2 n'ime 177). Ya mere, ihe puru omume nke okpukpu abuo heterozygotes n'ihi recombination ekwesighi igafe ngwa ahia ha ba uba site na nke puru ichota (0,25x0,02x0,02) = 10-4, ya bu recombinants na-enwe mmekọahụ anaghị adaba n'ime ụdị ihe ọmụmụ a na-amụ. Emere ngụkọta ndị a maka ọnụ ọgụgụ sitere na mpaghara Moscow nke nwere oke mgbanwe dị elu. N'ebe ndị monomorphic dị ka ndị Siberia, usoro mmekọahụ, ọbụlagodi ma ọ bụrụ na ọ na-eme n'etiti ndị mmadụ n'otu n'otu, enweghị ike imetụta ụdị mkpụrụ ndụ ihe nketa ha.
Na mgbakwunye, a na-eji P. infestans na-ahụkarị chromosome misalignment na meiosis, nke na-eduga na aneuploidy (Carter et al., 1999). Ihe ndị dị otú ahụ na-ebelata ọmụmụ nke ngwakọ.
Enweghachi mmekọrịta nwoke na nwanyị, ntụgharị mgbanwe mkpụrụ ndụ
Na nyocha na ngbanwe nke P. infestans nsogbu na mmụba na iguzogide ndị na-egbochi uto dị iche iche, achọpụtara mpụta nke ndị misolates na-eguzogide ọgwụ abụọ mgbochi (Shattock na Shaw, 1975; Dyakov, Kuzovnikova, 1974; Kulish, Dyakov,
1979). Nsogbu ndị na-eguzogide ọgwụ na-egbochi uto abụọ bilitere n'ihi heterokaryotization nke mycelium, na nke a, ha gbakọrọ n'oge mmeputakwa site na mononuclear zoospores (Judelson, Ge Yang, 1998), ma ọ bụ na-araparaghị na ụmụ monozoosporous, n'ihi na ha nwere tetraploid (ebe ọ bụ na mbido mbụ ahụ bụ diploid) nuclei (K , 1979). Heterozygous diploids kewapụrụ na obere oge n'ihi haploidization, chromosome nondisjunction, na ịgafe mitotic n'elu (Poedinok et al., 1982). Enwere ike ịbawanye ụba nke usoro ndị a site n'enyemaka nke ụfọdụ mmetụta na heterozygous diploids (dịka ọmụmaatụ, irradiation UV nke germinating spores).
Ọ bụ ezie na e guzobere ngwakọ nke ahịhịa nwere nguzogide abụọ na-apụta ọ bụghị naanị na vitro, kamakwa na tubers nduku na-ebute ngwakọta nke mutants (Kulish et al., 1978), ọ siri ike ịtụle ọrụ nke recombination parasexual na ọgbọ nke genotypes ọhụrụ na ndị mmadụ. Oge nke segregants guzobere n'ihi haploidization, nondisjunction nke chromosomes na ịgafe mitotic na-enweghị mmetụta pụrụ iche bụ ihe na-adịghị mma (ihe na-erughị 10-3).
Mpụta nke segregants homozygous nke heterozygous strains nwere ike ịdabere na ịgafe mitotic na ntụgharị mkpụrụ ndụ mitotic, nke dị na P. sojae pụtara ugboro 3 x 10-2 ruo 5 x 10-5 site na igodo, dabere na nsogbu (Chamnanpunt et al. , 2001).
Ọ bụ ezie na ugboro ole ihe na-eme heterokaryons na heterozygous diploids tụgharịrị wee bụrụ nke a na-atụghị anya ya (ruru ọtụtụ iri), usoro a na-eme naanị mgbe ọdịbendị ndị mmadụ na-enweta site na otu nje ahụ gbakọtara. Mgbe ị na-eji ụdị dị iche iche dịpụrụ adịpụ site na okike, heterokaryotization anaghị eme (ma ọ bụ na-adịkarị oke) n'ihi ọnụnọ nke anaghị adịgborogbo (Poedinok na Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002). N'ihi ya, ọrụ nke recombination parasexual nwere ike belata naanị na recombination intraclonal na heterozygous nuclei na ngbanwe nke mkpụrụ ndụ ihe nketa nke ọ bụla na ọnọdụ homozygous na-enweghị usoro mmekọahụ. Usoro a nwere ike bụrụ ihe dị mkpa na-emetụta ọrịa na-akpata nsogbu na-agbanwe agbanwe ma ọ bụ na-enwekarị mmụba fungicide. Ntughari ya na steeti homozygous n'ihi usoro mmekorita nwoke na nwanyi ga-eme ka iguzogide nke onye na-ebu mgbanwe ahụ (Dolgova, Dyakov, 1986).
Ntinye nke mkpụrụ ndụ ihe nketa
Etedị Heterothallic Phytophthora nwere ike ijikọta na nhazi nke oospores ngwakọ (lee Vorob'eva na Gridnev, 1983; Sansome et al., 1991; Veld et al., 1998). Ngwakọ ihe okike nke ụdị Phytophthora abụọ ahụ dị oke ike nke na ọ gburu ọtụtụ puku alders na UK (Brasier et al., 1999). P infestans nwere ike ime na ụdị ndị ọzọ nke genus (P. erythroseptica, P. nicotianae, P. Cactorum, wdg) na osisi ndị ọbịa na ala, mana enwere obere ozi na akwụkwọ maka enwere ike ngwakọ ngwakọ. N'okpuru ọnọdụ ụlọ nyocha, enwetara ngwakọ ndị dị n'etiti P. infestans na P. Mirabilis (Goodwin na Fry, 1994).
Isiokwu 9. Onu ogugu nke P. infestans nsogbu na A2 mating udi na mba di iche iche nke uwa na oge site na 1990 rue 2000 (dika data nke akwukwo oghe na ebe nrụọrụ www.euroblight.net, www.eucablight.org)
mba | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Belarus | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
Belgium | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
Ecuador | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
Estonia | 8 (12) | ||||||||||
England | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
Finland | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
France | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
Hungary | 72 (32) | ||||||||||
Ireland | 4 (145) | ||||||||||
Ugwu. Ireland | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
Netherlands | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
Norway | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
Peru | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
Poland | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
Ido Scotland | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
Sweden | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
Wales | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
Korea | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
China | 20 (142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
Colombia | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
Urugueka | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
Morocco | 60 (108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
Serbia | 76 (37) | ||||||||||
Mexico (Toluca) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
Isiokwu 10. Onu ogugu nke P. infestans nsogbu na A2 mating udi na mba di iche iche nke uwa n'ime oge site na 2000 rue 2011
mba | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Austria | 65 (83) | ||||||||||
Belarus | 42 (78) | ||||||||||
Belgium | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
Switzerland | 89 (19) | ||||||||||
Czech Republic | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
Germany | 95 (53) | ||||||||||
Denmark | 48 (52) | ||||||||||
Ecuador | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
Estonia | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
England | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
Finland | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
France | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
Hungary | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
Ugwu. Ireland | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
Netherlands | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
Norway | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
Peru | 0 (36) | ||||||||||
Poland | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
Ido Scotland | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
Sweden | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
Slovakia | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
Wales | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
Korea | 46 (26) | ||||||||||
Brazil | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
China | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
Vietnam | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
Uganda | 0 (8) |
Ihe omimi nke genotypic mejuputara onu ogugu
Mgbanwe na genotypic mejupụtara nke P. infestans bi nwere ike ime n'okpuru mmetụta nke mbugharị nke ọhụrụ clones si mpaghara ndị ọzọ, ọrụ ubi (mgbanwe nke iche, ngwa nke fungicides), na ọnọdụ ihu igwe. Mmetụta ndị dị na mpụga na-emetụta clones dị iche iche na ọkwa dị iche iche nke ndụ; ya mere, ndị mmadụ na-enwe kwa afọ na-enwe mgbanwe mgbanwe nke oge na mkpụrụ ndụ ihe nketa nke nhọrọ, n'ihi mgbanwe nke ọrụ kachasị nke ntụgharị na nhọrọ.
Mmetụta nke ọtụtụ
Ọkụ ọhụrụ nwere mkpụrụ ndụ ihe nketa dị irè maka iguzogide vetikal (mkpụrụ ndụ R) bụ nhọrọ dị ike na-ahọrọ nke na-ahọrọ clones na mgbakwunye mkpụrụ ndụ ihe nketa na P. infestans bi. Na enweghị nguzogide na-enweghị atụ na ụdị nduku dị iche iche, nke na-egbochi uto nke ndị na-akpata ọrịa, usoro iji dochie clones kachasị na ndị mmadụ na-eme ngwa ngwa. Yabụ, mgbe agbasasịrị na mpaghara Moscow nke Domodedovsky dịgasị iche iche, nke nwere mkpụrụ ndụ R3 na-eguzogide ya, ọnụọgụ nke clones dị egwu maka ụdị a sitere na 0,2 ruo 0,82 n'otu afọ (Dyakov, Derevjagina, 2000).
Otú ọ dị, mgbanwe dị na mkpụrụ ndụ ihe nketa nke ọrịa na-efe efe (pathotypes) nke ndị mmadụ na-eme ọ bụghị naanị n'okpuru nduzi nke ụdị nduku ndị a zụlitere. Dịka ọmụmaatụ, na Belarus ruo 1977, clones na mkpụrụ ndụ ihe nketa 1 na 4 na-achịkwa, nke kpatara site na ịzụlite ụdị nduku na mkpụrụ ndụ ihe nketa R1 na R4 (Dorozhkin, Belskaya, 1979). Otú ọ dị, na njedebe nke 70s nke narị afọ nke XX, clones pụtara dị iche iche mkpụrụ ndụ ihe nketa na njikọta ha, na mkpụrụ ndụ ihe nketa na-eguzogide ejighị mgbe ọ bụla na ịzụlite nduku (mkpụrụ ndụ ihe omimi) (Ivanyuk et al., 2002). Ihe kpatara ọdịdị nke clones ndị a, o doro anya na ọ bụ n'ihi ịkwaga Europe nke ihe na-efe efe site na Mexico na tubers nduku. N'ụlọ, clones ndị a mepụtara ọ bụghị naanị na poteto ndị a zụlitere, kamakwa na ụdị ọhịa ndị na-ebu ọtụtụ mkpụrụ ndụ ihe nketa; n'ihi ya, nchikota nke ọtụtụ mkpụrụ ndụ ihe nketa na mkpụrụ ndụ ihe nketa dị mkpa maka nlanarị n'ọnọdụ ndị ahụ.
Banyere ụdị nwere nguzogide na-enweghị atụ, ha, site na mbenata ọnụego mmeputakwa nke nje, na-egbu oge mgbanwe nke ndị bi na ya, nke, dịka anyị kwurula, bụ ọrụ ọnụọgụ. Ebe ọ bụ na ime ihe ike bụ polygenic, clones nwere ọtụtụ mkpụrụ ndụ ihe nketa maka "ime ihe ike" na-agbakọta ngwa ngwa karịa ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ. Ya mere, agbụrụ ndị na-eme ihe ike abụghị ngwaahịa nke mmegharị na ụdị ndị a zụlitere na nguzogide na-enweghị atụ, mana, n'ụzọ megidere nke ahụ, ọ ga-abụ na a ga-achọpụta ha n'osisi dị iche iche nke nwere ngwa ngwa bụ ndị na-akwakọba ihe nke parasaiti.
N'ihi ya, na Russia, a hụrụ ọnụ ọgụgụ kasị ike nke P. Infestans na mpaghara nke epiphytoties kwa afọ (ọnụ ọgụgụ ndị si Sakhalin, Leningrad, na Bryansk mpaghara). Ime ihe ike nke ndị a mechara dị elu karịa nke ndị Mexico (Filippov et al., 2004).
Tụkwasị na nke ahụ, obere oospores na-etolite na epupụta nke iche iche na-eguzogide ọgwụ karịa nke nwere ike ịnweta (Hanson na Shattock, 1998), ya bụ, nkwụsi ike na-enweghị atụ nke ụdị dịgasị iche iche na-ebelata ikike nke nnabata nke nje ahụ na ohere nke ụzọ wintering ọzọ.
Mmetụta nke fungicides
Fungicides ọ bụghị naanị belata ọnụ ọgụgụ nke ero phytopathogenic, ya bụ, ero. emetụta mmetụta ọnụọgụgụ nke ndị bi na ha, mana ha nwekwara ike ịgbanwe ugboro ole ụdị mkpụrụ ndụ mmadụ, yabụ, emetụta ikike nke ndị mmadụ. Otu n’ime ihe ngosipụta kachasị mkpa nke ndị mmadụ na-agbanwe n’okpuru mmetụta nke fungicides bụ ndị a: mgbanwe na iguzogide fungicides, mgbanwe nke iwe na ọgụ ọkụ, na mgbanwe na usoro ozuzu.
Mmetụta nke fungicides na nguzogide na ike ike nke ndị mmadụ
A na-ekpebi ogo nke mmetụta a, nke mbụ, site na ụdị fungicide ejiri, nke enwere ike kewaa ọnọdụ na polysite, oligosite na monosite.
Nke mbu gunyere otutu ndi na-aru ogwu. Iguzogide ha (ma ọ bụrụ na ọ ga-ekwe omume ma ọlị) na-achịkwa ọtụtụ mkpụrụ ndụ ihe nketa na-enweghị ike ikwu okwu. Njirimara ndị a na-ekpebi enweghị mgbanwe a na-ahụ anya na nguzogide nke ndị mmadụ mgbe a gwọchara ha na fungicides (ọ bụ ezie na ụfọdụ nnwale, ụfọdụ mmụba na nguzogide nwetara). The fungal bi chebere mgbe spraying na kọntaktị fungicides mejupụtara abụọ dị iche iche nke nsogbu:
1) A na - echekwa nsogbu dị iche iche na mpaghara osisi anaghị agwọ ya. Ebe ọ bụ na enweghị kọntaktị na fungicide, ike ike na mmegide nke ụdị ndị a anaghị agbanwe agbanwe.
2) Nsogbu ndị a na-enwe na fungicide, njupụta nke ha na ebe a na-akpọtụrụ dị ala karịa nke na-egbu egbu. Dịka e kwuru n'elu, nguzogide nke akụkụ a nke ndị mmadụ anaghị agbanwe agbanwe, agbanyeghị, n'ihi mmetụta na-emebi akụkụ nke fungicide ọbụlagodi na ịta ahụhụ na metabolism nke fungal cell, ahụike zuru oke yana akụkụ parasitic ya, ike iwe, belata (Derevyagina na Dyakov, 1990).
Yabụ, ọbụlagodi akụkụ nke ndị na-anwụbeghị, nke ekpughere iji kọntaktị fungicide, nwere oke ike ike na enweghị ike ịbụ isi iyi nke epiphytotics. Yabụ, ịgwọ ọrịa anya nke na-ebelata ọnụọgụ ọnụọgụ nke ọnụọgụ ndị mmadụ anaghị emetụta na fungicide bụ ọnọdụ maka ọganiihu nke usoro nchekwa. Iguzogide oligosite fungicides na-achịkwa ọtụtụ mkpụrụ ndụ ihe mgbakwunye.
Mgbanwe nke mkpụrụ ndụ ọ bụla na-eduga na mmụba ụfọdụ na nguzogide, na ogo ogo nguzogide bụ n'ihi mgbakwunye nke mmụba ndị dị otú ahụ. Ya mere, mmụba nke iguzogide na-apụta steepụ. Otu ihe atụ nke nkwụsi ike na nkwụsi ike bụ mmụba nke iguzogide fungichom dimethomorph, nke a na-ejikarị iji kpuchido poteto site na mbubreyo mbubreyo. Dimethomorph nguzogide bu polygenic na mmako. Mgbanwe otu nzọụkwụ dị ntakịrị na-abawanye nguzogide.
Mgbanwe ọ bụla na-esochi na-ebelata ihe a chọrọ na, n'ihi nke a, ugboro ole mmụba na-esote (Bagirova et al., 2001). Ọganihu nke nkezi nke ndị mmadụ mgbe ọgwụgwọ ugboro ugboro na oligosite fungicide na-eme nzọụkwụ na nke nta nke nta. A na-ekpebi ọsọ nke usoro a ma ọ dịkarịa ala ihe atọ: ọnụọgụ nke mmụba nke mkpụrụ ndụ ihe nketa na-eguzogide, ọnụọgụ nke iguzogide (nha nke ọgwụ na-egbu egbu nke na-eguzogide ọgwụ na njikọta nke nwere mmetụta dị nro) na mmetụta nke mmụba na mkpụrụ ndụ ihe nketa na ahụ ike.
Ugboro ugboro nke mgbanwe ọ bụla sochirinụ dị ala karịa nke gara aga; ya mere, usoro a nwere njirimara damping (Bagirova et al., 2001). Otú ọ dị, ọ bụrụ na usoro nlọghachite (mmekọahụ ma ọ bụ parasexual) na-eme na ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ, mgbe ahụ ọ ga-ekwe omume ijikọta mgbanwe dị iche iche nke ndị nne na nna na ngwakọ ngwakọ ma mee ka usoro a dịkwuo ngwa. Yabụ, ọnụ ọgụgụ panmix na-enweta nguzogide ọsọ ọsọ karịa ndị agamic, na nke ikpeazụ, ọnụọgụ ndị na-enweghị ihe mgbochi anaghị ekwekọrịta ahịhịa ngwa ngwa karịa ọnụọgụ ndị ụdị ihe mgbochi ahụ kewara. Na nke a, ọnụnọ nke nsogbu na ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ dị iche na ụdị nke mating na-eme ka usoro nke iguzogide oligosite fungicides.
Ihe nke abuo na nke ato adighi eme ka otutu ngwa ngwa nke dimethomorph na-eguzogide ndi mmadu. Mgbanwe ọ bụla na-esote ya na-eme ka nguzogide okpukpu abụọ, nke na-adịghị mkpa, ma n'otu oge ahụ na-ebelata ma mmụba uto na gburugburu ebe obibi na ime ihe ike (Bagirova et al., 2001; Stem, Kirk, 2004). Ikekwe ọ bụ ya mere na ọ nweghị ihe na-eguzogide ọgwụ n'etiti anụ ahụ P. infestans, ọbụlagodi ndị anakọtara site na poteto na-akụzi na dimethomorph.
Ndi mmadu ndi ejiri ogwu oligosite ghari mejuputa uzo abuo: ndi na adighi aka ndi ogwu, ya mere ha agbanweghi ihe ndi mbu (ma oburu na achota nsogbu di iche n'etiti otu a, ha agaghi achikota n'ihi oke iwe na mpi nke nsogbu di egwu) na nsogbu na kọntaktị na ọgwụ ndị na-egbu egbu nke fungicide. Ọ bụ n'etiti nke ikpeazụ na nchịkọta nke nsogbu na-eguzogide ọgwụ ga-ekwe omume, n'ihi na ebe a ha nwere uru karịa ndị nwere mmetụta ọsọ ọsọ.
Ya mere, mgbe ị na-eji oligosite fungicides, ọ bụghị oke ọgwụgwọ zuru oke dị mkpa dị ka ị concentrationụ ọgwụ dị elu, ọtụtụ ugboro dị elu karịa ọgwụ na-egbu egbu, n'ihi na site na steepụ mutagenesis, nkwụsị mbụ nke nsogbu na-agbanwe agbanwe dị ala.
N'ikpeazụ, mmụba nke iguzogide monosite fungicides na-egosipụta nke ukwuu, ya bụ, otu mmụba nwere ike ịkọ ọkwa dị elu nke nguzogide, ruo na njedebe nke uche. Ya mere, mmụba nke iguzogide ndị mmadụ na-eme ngwa ngwa.
Otu ihe atụ nke fungicides dị ka phenylamides, gụnyere ihe kachasị fungicide metalaxyl. Mmeghari nke iguzogide ya na-apụta na nnukwu oge, na ogo nke iguzogide ndị na-agbanwe agbanwe dị oke - ọ gafere oke mmetụta dị nro site na ihe ruru otu puku ma ọ bụ karịa (Derevyagina et al., 1993). Agbanyeghi uto na oke ike nke mutant na-eguzogide ọgwụ na-ebelata megide ndabere nke ọnwụ nke nsogbu dị nro site na usoro ihe eji arụ ọrụ, ọnụọgụ nke ndị na-eguzogide ọgwụ na-eto ngwa ngwa ma, n'otu aka ahụ, ime ihe ike ya na-arịwanye elu. Ya mere, ka ọtụtụ afọ nke iji fungicide gasịrị, ọgụ nke ụdị na-eguzogide ọgwụ nwere ike ọ bụghị naanị oke ike nke ndị nwere mmetụta dị nro, kamakwa karịa ya (Derevyagina na Dyakov, 1992).
Mmetụta na recombination mmekọahụ
Ebe ọ bụ na ọtụtụ ihe a na-eme na A2 na-eme na P. ndị bi na ya dabara na iji metalaxyl mee ihe megide mbubreyo mbubreyo, e chere na metalaxyl na-ebute ụdị mgbanwe ụdị. Na P. parasitica, mgbanwe dị otú ahụ n'okpuru ọrụ nke Chloroneb na metalaxyl bụ ihe nnwale gosipụtara (Ko, 1994). Otu ụzọ na-ajụ ase na-adịchaghị ala nke metalaxyl dugara ntopute nke ichebe homothallic site na nsogbu nke P. infestans sensitive to metalaxyl with mating type A1 (Savenkova and Cherepnikova-Anikina, 2002). N'oge amaokwu ndị sochirinụ na mgbasa ozi nwere mgbatị dị elu nke metalaxyl, achọpụtabeghị otu ụdị nke ụdị A2 na-esonye, agbanyeghị, ọtụtụ ndị na-ekewapụ iche, mgbe ha na-ewepu A2, kama oospores, guzobere nchịkọta mycelium jọrọ njọ ma bụrụ ndị na-adịghị ọcha. Akụkụ nke nsogbu na-eguzogide ọgwụ nwere ụdị ịlụ A2 n'ụdị mgbasa ozi nwere oke mgbatị nke metalaxyl mere ka anyị nwee ike ịchọpụta ụdị atọ nke ụdị mgbanwe ụdị: 1) izu ike zuru oke mgbe agafere A1 na A2 iche; 2) homotallism (e guzobere oospores na monoculture); 3) ntughari nke A2 mating udi ka A1. Yabụ, metalaxyl nwere ike ibute mgbanwe n'ụdị mating na P. infestans, na, n'ihi nke a, njikọghachi mmekọahụ n'ime ha.
Mmetụta na recombination ahịhịa
Fọdụ mkpụrụ ndụ ihe nketa maka iguzogide ọgwụ nje mere ka ọnụọgụ nke ọgwụ ndị na-egbu egbu na ọgwụ nuklia (Poedinok na Dyakov, 1981). Dị ka e kwuru na mbụ, heterokaryotization nke hyphae n'oge njikọta nke ụdị dị iche iche nke P. ndị na-eme ihe ike na-adịkarị obere n'ihi ihe omimi nke anaghị adị na ero a. Agbanyeghị, mkpụrụ ndụ ihe nketa maka iguzogide ọgwụ nje ụfọdụ nwere ike ịnwe nsonaazụ, nke egosiri na imeri anaghị eri ahịhịa. Ihe onwunwe a sitere na mkpụrụ ndụ na-eguzogide ọgwụ nke streptomycin mutant 1S-1. Ọnụnọ nke mutant dị otú ahụ n'ọhịa nke phytophthora nwere ike ime ka mkpụrụ ndụ ihe nketa dị n'etiti nsogbu na-eme ka mmeghari nke mmadụ niile nwee ụdị ọhụrụ ma ọ bụ fungicides.
Funfọdụ fungicides na ọgwụ nje nwere ike imetụta ugboro ole nke reoticbination mitotic, nke nwekwara ike ịgbanwe genotype frequencies na ndị mmadụ. Ihe eji eme ihe na-egbu egbu na-ejikọ aka na beta-tubulin, protein nke sitere na microtubules nke cytoskeleton, wee si otú a mebie usoro nke nkewa nke chromosome na anaphase nke mitosis, na-abawanye ugboro ugboro nke reoticbin mitotic (Hastie, 1970).
The fungicide para-fluorophenylalanine, nke a na-eji agwọ ọrịa Dutch na elms, nwere otu ihe ahụ. Para-fluorophenylalanine mụbara ugboro ugboro nke recombination na heterozygous diploids P. infestans (Poedinok et al., 1982).
Mgbanwe nke Cyclic na genotypic mejupụtara nke ndị mmadụ na ndụ ndụ nke P. infestans
Oge gboo na - etolite etolite nke P. infestans na mpaghara dị jụụ nwere usoro 4.
1) Oge nke uto onu ogugu nke ndi mmadu (polycyclic phase) na obere oge. Usoro a na-amalitekarị na July wee dị ọnwa 1,5-2.
2) Oge nke ịkwụsị uto nke ọnụọgụgụ n'ihi oke mbelata nke akụkụ anụ ahụ emetụtaghị ma ọ bụ mmalite ọnọdụ ihu igwe na-adịghị mma. Nke a na-adọ na ugbo na-ebu n'oge tupu owuwe ihe ubi akwukwo mwepụ tụlee nke kwa afọ okirikiri.
3) Nkeji nke wintering na tubers, Bilie a dị ịrịba ama ọnụ ọgụgụ nke ndị bi na nke n'ihi na mberede ọrịa nke tubers, ngwa ngwa mmepe nke ibute ọrịa na ha, enweghị re-ofufe ọrịa nke tubers, rotting na culling nke metụtara tubers n'okpuru nkịtị nchekwa ọnọdụ.
4) frasi nke ngwa ngwa mmepe na ala na seedlings (monocyclic frasi), nke oge nke ọgbọ nwere ike iru otu ọnwa ma ọ bụ karịa (mbubreyo May - mmalite July). Ugboro n’oge a, ahịhịa na-esiri ike ịchọpụta ọbụlagodi na nkwupụta pụrụ iche.
Oge nke onu ogugu ndi mmadu (polycyclic phase)
Ọtụtụ nlebara anya (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osh, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) gosipụtara na mbido epiphytoty, obere clones dị obere ma na-eme ihe ike, bụ nke ndị ọzọ na-eme ihe ike na ndị na-eme ihe ike dochie anya ya. ọnụego nke uto nke oke iwe nke ndị bi na ya dị elu, obere ihe mgbochi nke osisi ndị ọbịa.
Ka ọnụọgụgụ mmadụ na-eto, mmụba nke mkpụrụ ndụ ihe nketa dị oke mkpa dị iche iche webatara n'ụdị azụmahịa (R1-R4) na nnọpụiche nhọrọ (R5-R11) na-abawanye. Yabụ, na ọnụọgụ ndị dị nso na Moscow na 1993, nhụjuanya na-esite na ngwụcha July ruo etiti August rịrị elu site na 8,2 ruo 9,4, na mmụba kasịnụ ka a hụrụ maka mkpụrụ ndụ na-anọpụ iche nke R5 (site na 31 ruo 86% nke clones dị egwu) (Smirnov, 1996) ).
Mbelata nke uto nke ndị mmadụ na-esonyere site na mbelata nke ọrụ parasitic nke ndị mmadụ. Ya mere, na afọ ịda mba, ma ọnụ ọgụgụ agbụrụ niile na oke nke agbụrụ dị egwu dị ala karịa nke epiphytotic (Borisenok, 1969). Ọ bụrụ na ọnọdụ ihu igwe epiphytotic dị elu na-agbanwe na-adịghị mma maka mbubreyo mbubreyo na nduku nduku na-ebelata, njupụta nke clones dị egwu ma na-eme ihe ike na-ebelata (Rybakova et al., 1987).
Increaseba ụba nke mkpụrụ ndụ ihe nketa na-emetụta njigide na njigide nke ndị mmadụ nwere ike ịbụ n'ihi nhọrọ nke clones ndị ọzọ na-eme ihe ike ma na-eme ihe ike na ndị agwakọtara. Iji gosipụta nhọrọ ahụ, e mepụtara usoro maka nyocha nke mmụgharị ndị na-anọpụ iche, nke ejiri nke ọma mee ihe na chemostat ndị bi na yist (Adams et al., 1985) na Fusarium graminearum (Wiebe et al., 1995).
Ugboro nke mutan na-eguzogide blasticidin S n'ọhịa nke P. infestans belatara na uto na iwe nke ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ, nke na-egosi mgbanwe na clones kachasị na usoro uto ndị mmadụ (Rybakova et al., 1987).
Wintering frasi na tubers
N'oge oyi na tuber nduku, njigide na ọgụ ike nke P. infestans na-ebelata, na mbelata nke ịrịa ọrịa na-eme nwayọ nwayọ karịa ike ike (Rybakova na Dyakov, 1990). O doro anya na, n'okpuru ọnọdụ ndị na-enyere uto ngwa ngwa nke ọnụ ọgụgụ ndị mmadụ (r-nhọrọ), "mmezi" mkpụrụ ndụ ihe ike na oke ike na-aba uru, ya mere mmepe nke epiphytotics na-esonyere nhọrọ nke clones kachasị egwu ma na-eme ihe ike. Na ọnọdụ nke saturation nke gburugburu ebe obibi, mgbe ọ bụghị ọnụọgụ nke mmeputakwa, mana nnọgidesi ike ịdị adị na ọnọdụ ndị na-adịghị mma (nhọrọ K) na-arụ ọrụ dị mkpa, mkpụrụ ndụ "mmezi" nke ịba ụba na ike ike na-ebelata ahụike, na klọọkụ ndị nwere mkpụrụ ndụ ihe nketa ndị a bụ ndị mbụ ga-anwụ, ka onye na-eme ihe ike na ọnụọgụgụ nke ndị bi na-ada.
Ahịhịa na-adọ n'ime ala
Oge a bụ ihe omimi kachasị dị na ndụ (Andrivon, 1995). A na - ezigharị ịdị adị ya naanị - n'ihi enweghị ozi gbasara ihe na - eme pathogen ogologo oge (oge ụfọdụ karịa otu ọnwa) - site na ntoputa nke nduku seedlings na ọdịdị nke ntụpọ mbụ nke ọrịa ahụ na ha. Na ndabere nke nyocha na nnwale, e megharịrị omume nke ero n'oge ndụ a (Hirst na Stedman, 1960; Boguslavskaya, Filippov, 1976).
Sporulation nke ero nwere ike ibilite na nje tubers n'ala. Ihe na-akpata spores germinate na hyphae, nke nwere ike na-ata nri ruo ogologo oge na ala. Primary (nke e guzobere na tubers) na nke abụọ (na mycelium na ala) spores na-ebili na ala ala site na mmiri iyi, ma nweta ikike ibunye poteto naanị mgbe obere akwụkwọ ya gbadata wee bata na ala. Ndị dị otú ahụ epupụta (ya bụ, akpa tụrụ nke ọrịa na-hụrụ na ha) adịghị na-etolite ozugbo, ma mgbe ruo ogologo oge na mmepe nke nduku n'elu.
Yabụ, usoro ahịhịa saprotrophic nwekwara ike ịdị na ndụ ndụ nke P. infestans. Ọ bụrụ n ’usoro parasitic nke ike ndụ na-eme ihe ike bụ ihe kachasị mkpa nke ahụike, mgbe ahụ na nchịkọta nhọrọ saprotrophic iji belata mbido parasitic, dị ka nnwale gosipụtara maka ụfọdụ fungi phytopathogenic (lee Carson, 1993). Ya mere, na nke a nke oge okirikiri, a ga-atụfu ihe ike ike kachasị ike. Ma ruo ugbu a enweghị nnwale ọ bụla emere iji gosipụta echiche ndị a dị n'elu.
Mgbanwe oge a na-emetụta ọ bụghị naanị ihe ndị na-akpata nsogbu nke P. infestans, kamakwa nguzogide fungicides, nke na-eto na polycyclic phase (n'oge epiphytoties), na-agbadata n'oge nchekwa oyi (Derevyagina et al., 1991; Kadish na Cohen, 1992). A hụrụ oke ndalata na-eguzogide metalaxyl na oge dị n'etiti akuku nke tubers ahụ metụtara na ọdịdị nke ntụpọ mbụ nke ọrịa n'ọhịa.
Intraspecific iche na mmalite ya
Ndị na-eri P. na-ebute ọrịa na mkpụrụ akụ abụọ dị mkpa, poteto na tomato. Epiphytoties na poteto malitere n'oge na-adịghị anya ero banyechara mpaghara ọhụrụ. Achọpụtakwara mmeri nke tomato n'oge na-adịghị anya mgbe ọdịdị nke ọrịa na poteto gasịrị, mana epiphytoties na tomato ka a hụrụ naanị otu narị afọ mgbe e mesịrị - na etiti narị afọ nke XNUMX. Nke a bụ ihe Hallegli na Niederhauser dere banyere mmeri nke tomato na USA
(1962): “Ruo ihe dị ka afọ 100 mgbe ọrịa epiphytoty siri ike nke 1845 gasịrị, mmadụ ole na ole ma ọ bụ ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ mgbalị ọ bụla enweghị iji nweta ụdị tomato na-eguzogide ọgwụ. Agbanyeghi na edere mbido mbubata na tomato mbido 1848, ọ ghọghị ihe nlebara anya nke ndị na-azụ ihe na osisi a rue mgbe ajọ ọrịa malitere na 1946. N'ókèala Russia mbubreyo blight tomato e debara aha na narị afọ nke 60. “Ruo ogologo oge, ndị na-eme nchọpụta etinyeghị uche na ọrịa a, ebe ọ bụ na ọ kpatara mbibi akụ na ụba dị ukwuu. Ma na 70s na 1979s. A na-ahụkwa epiphytoties nke narị afọ iri abụọ nke mbubreyo ọkụ ọkụ na tomato na Soviet Union, ọkachasị na mpaghara Lower Volga, na Ukraine, North Caucasus, na Moldova ... ”(Balashova, XNUMX).
Kemgbe ahụ, ọrịa tomato site na ngwụsị mbubreyo abụrụla kwa afọ, gbasaa na mpaghara dum nke ụlọ ọrụ mmepụta ihe na nke ụlọ ma na-ebute nnukwu akụ na ụba na ihe ọkụkụ a. Kedu ihe mere? Kedu ihe kpatara mbido parasite ahụ na poteto na ọnya epiphytotic nke mkpụrụ a mere ihe fọrọ nke nta ka ọ bụrụ n'otu oge, gịnịkwa mere o ji were otu narị afọ ka epiphytotic pụta na tomato? Esemokwu ndị a na-akwado onye Mexico kama isi ebe South America na-ebute ọrịa. Ọ bụrụ na ụdị Phytophthora infestans guzobere dị ka parasite nke ụdị mmiri tuber Mexico nke genus Solanum, mgbe ahụ ọ bụ ihe kwere nghọta ihe kpatara poteto a zụlitere n'otu akụkụ ahụ dị ka ụdị Mexico nwere mmetụta siri ike, mana n'ihi enweghị coevolution na parasaiti ahụ, nke na-emepeghị usoro nke nguzogide a na-enweghị atụ.
Tomato bụ akụkụ dị iche iche nke ụdị ahụ, ụdị mgbanwe ya nwere nnukwu ọdịiche dị iche na ụdị okpokoro ahụ, ya mere, n'agbanyeghị eziokwu ahụ na tomato anaghị anọ n'èzí nri nri nke P. infestans, ike nke mmeri ya ezughi oke maka nnukwu mfu akụ na ụba.
Ngosiputa nke epiphytoties na tomato bu n'ihi oke nkpuru ihe nketa nke di na parasaiti, nke mere ka o nwekwuo ike (pathogenicity) n'oge oria ojoo. Anyị kwenyere na ụdị ọhụrụ ahụ pụrụ iche maka ịmegharị tomato bụ agbụrụ T1 nke M. Gallegly kọwara, na-emetụta ụdị cherry tomato (Red Cherry, Ottawa), na-eguzogide agbụrụ T0 zuru ebe niile na poteto (Gallegly, 1952). O doro anya na, mgbanwe (ma ọ bụ usoro mgbanwe) nke gbanwere agbụrụ T0 n'ime agbụrụ T1 ma duga n'ile anya nke clones nke a nabatara na mmeri nke tomato. Dị ka ọ na-adịkarị, mmụba nke ọrịa na otu onye ọbịa so ya na mbelata ya na onye ọzọ, ya bụ, mbido zuru oke nke intraspecific pụtara - na poteto (agbụrụ T0) na tomato (agbụrụ T1).
Gịnị bụ ihe akaebe maka echiche a?
- Ihe omume na nduku na tomato. Na epupụta tomato, agbụrụ T1 na-ebu ụzọ, ma na nduku epupụta ọ dị obere. Dabere na S.F.Bagirova na T.A. Oreshonkova (agbasabeghị) na mpaghara Moscow na 1991-1992, ihe omume nke agbụrụ T1 na nduku ihe ọkụkụ bụ 0%, na osisi tomato - 100%; na 1993-1995 - 33% na 90%, n’otu n’otu; na 2001 - 0% na 67%. Enwetara ihe omuma yiri ya na Israel (Cohen, 2002). Nlere na nje nke tubers nduku na nkewa nke agbụrụ T1 na ngwakọta nke iche T0 na T1 gosipụtara na ewepụghị agbụrụ T1 na tubers na-edochi ya na agbụrụ nke agbụrụ T0 (Dyakov et al., 1975; Rybakova, 1988).
2) Dynamics nke agbụrụ T1 na ihe ọkụkụ tomato. Isi ọrịa nke tomato epupụta na-rụrụ site na iche nke agbụrụ T0, nke na-achịkwa na nyocha nke ọrịa na ntụpọ mbụ e guzobere na epupụta. Nke a gosipụtara atụmatụ ebugharị nke mbugharị parasite ahụ: Isi nke ọrịa sitere na poteto nwere agbụrụ T0, agbanyeghị, obere ọnụọgụ T1 echekwara na poteto, otu oge na tomato, gbanye agbụrụ T0 ma gbakọta na njedebe nke oge epiphytotic. O nwekwara ike ịbụ na e nwere ebe ọzọ na-ebute oria tomato epupụta na agbụrụ T1, ọ bụghị dị ike dị ka poteto tubers na epupụta, mana mgbe niile. Ya mere, isi iyi a nwere mmetụta na-adịghị ike na usoro mkpụrụ ndụ ihe nketa nke ndị bi na-ebute tomato, mana ha mechara chọpụta nchịkọta nke agbụrụ T1 (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994).
3) Ime ihe ike na nduku na tomato. Ọrịa keakamere nke tomato na nduku na iche nke agbụrụ T0 na T1 gosipụtara na ndị nke mbụ na-eme ihe ike karịa nduku karịa nke tomato, na ndị nke ọzọ na-eme ihe ike karịa tomato karịa nduku. E gosipụtara esemokwu ndị a na nchụpụ nke iche nke agbụrụ na-abụghị "nke onwe" site na ndị agwakọtara n'oge amaokwu na epupụta na griin haus (Dyakov et al., 1975) na ubi ubi (Leberton et al., 1999); ọdịiche dị na ibu ọrịa na-efe efe, obere oge, ogo nke ebe na-efe efe na mmepụta ihe (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994; Legard et al., 1995; Forbes et al., 1997; Oyarzun et al., 1998; Leberton et al., 1999; Vega-Sanchez et al., 2000; Knapova, Gisi, 2002; Sussuna et al., 2004).
Ime ihe ike nke iche nke agbụrụ T1 na ihe ọkụkụ tomato na-enweghị mkpụrụ ndụ ihe nketa dị elu nke ukwuu na ndị a na-ewepu iwe na epupụta dị ka onye na-edozi ahụ n'emeghị ka anụ ahụ nje ahụ (Dyakov et al., 1975; Vega-Sanchez et al., 2000).
4) Ọrịa nke nduku na tomato. Agbụrụ T1 na-emetụta ụdị tomato cherry na mkpụrụ ndụ ihe nketa nke Ph1, ebe agbụrụ T0 enweghị ike ibunye ụdị ndị a, ya bụ. nwere warara dị warara karị. Na mmekọrita ndị iche
R-mkpụrụ ndụ ihe nketa nke poteto nwere njikọ dị iche, yabụ ụdị ndị dịpụrụ adịpụ site na epupụta tomato adịghị ike karịa nsogbu "nduku" (Isiokwu 11).
5) Ihe nnọchi anya Neutral. Nyocha nke akara na-anọpụ iche na ndị bi na P. infestans parasitizing na poteto na tomato na-agba akaebe na nhọrọ intraspecific multidirectional. N'ebe ndị Brazil bi na P. infestans, akwụkwọ nri tomato bụ nke akara clonal US-1, ndị si na poteto epupụta bụ nke akara BR-1 (Suassuna et al., 2004). Na Florida (USA), kemgbe 1994, mmepụta oyiri US-90 malitere ịkpa ike na nduku (na ihe karịrị 8%), na clones US-11 na US-17 na tomato, na ndị iche nke ikpeazụ na-ewekarị iwe karịa tomato karịa nduku (Weingartner , Tombolato, 2004). Ebube dị iche iche dị iche iche na mkpụrụ ndụ genotype (mkpịsị aka DNA) na nduku na iche iche tomato e guzobere maka ụdị nje 1200 P. anakọtara na United States site na 1989 ruo 1995 (Deahl et al., 1995).
Iji usoro AFLP mee ka o kwe omume ikewapụ ụdị 74 na-anakọtara site na nduku na tomato epupụta na 1996-1997. na France na Switzerland, n'ime ìgwè 7. Mkpụrụ nduku na tomato apụtaghị nke ọma, mana ụdị "nduku" ahụ nwere mkpụrụ ndụ ihe nketa karịa nke "tomato". Achọpụtara nke mbụ n'ime ụyọkọ asaa ahụ, na nke ikpeazụ, naanị na anọ, nke na-egosi genome kachasị nke ikpeazụ (Knapova na Gisi, 2002).
6) Nhazi nke iche. Ọ bụrụ na ọnụ ọgụgụ nke parasaiti ahụ na ụdị nnabata osisi abụọ na-aga n'ihu na-ebelata nkapụiche nke iche iche n'ụlọ ndị ọbịa nke aka ha, mgbe ahụ usoro dị iche iche tupu na nke postmeiotic bilitere nke na-egbochi mgbanwe mkpụrụ ndụ mkpụrụ ndụ (Dyakov na Lekomtseva, 1984).
Ọtụtụ ọmụmụ achọpụtawo mmetụta nke isi iyi nke nsogbu nne na nna na arụmọrụ nke ngwakọ. Mgbe nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ site n'ụdị dị iche iche nke genus Solanum gafere na Ecuador (Oliva et al., 2002), achọpụtara na nsogbu ndị nwere ụdị A2 mating sitere na ọhịa ehihie (akara clonal EC-2) gafere nke kachasị njọ na nsogbu sitere na tomato (akara EC) -3), na nke kachasị nke ọma gafere na nduku nduku (EC-1).
A chọtara ụdị ngwakọ niile na-anaghị akpata ọrịa. Ndị na-ede akwụkwọ kwenyere na pasent dị ala nke ngwakọ na mbelata nke pathogenicity na ngwakọ bụ n'ihi usoro postmeiotic nke iche nke ọmụmụ nke ndị mmadụ.
Na nyocha nke Bagirova et al. (1998), a gafere ọtụtụ nduku na ụdị Tomato na ngwongwo nke agbụrụ T0 na T1. Uzo kachasi emeputa uzo nke uzo T1xT1 di iche site na tomato (36 oospores na microscope field of view, 44% nke oospore germination), nke kachasi ihe oma bu obe nke T0xT1 agbụrụ di iche site na ndi ozo di iche (onu ogugu ndi na etolite etolite. ... Arụmọrụ nke obe n'etiti iche nke agbụrụ T0 dịpụrụ adịpụ site na poteto bụ etiti. Ebe ọ bụ na isi nsogbu nke agbụrụ T0 na-emetụta poteto, ọ nwere isi iyi a pụrụ ịdabere na ya nke oge oyi - tubers nduku, n'ihi nke ọ dị mkpa nke oospores dị ka mkpụrụ osisi na-efe efe nke oyi maka ndị mmadụ si na poteto dị obere. Mgbanwe a na-emegharị "ụdị tomato" nwere ike ịdị na-atụ oyi na tomato n'ụdị oospores (lee anya n'okpuru) yabụ na-ejigide nrụpụta dị elu nke usoro mmekọahụ. N'ihi oke ọmụmụ ya, T1 na-enweta ikike nwere onwe nke ọrịa bụ isi na tomato. Nsonaazụ nke Knapova et al. (Knapova et al., 2002) nwere ike ịkọwa n'otu ụzọ ahụ. Obe nke ụdị dịpụrụ adịpụ nke sitere na poteto nwere nsogbu sitere na tomato nyere ọnụ ọgụgụ oospores kachasị - 13,8 kwa sq.mm. ọkara (na mgbasa nke 5-19) na ọkara pasent nke germination nke oospores (6,3 na mgbasa nke 0-24). Gafe nke nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ site na tomato na-enye pasent kasị ala nke oospores (7,6 na mgbasa nke 4-12) na pasent kasị elu nke nje ha (10,8). Thefefe dị n'etiti nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ site na poteto nyere ọnụ ọgụgụ nke oospores (8,6 na nnukwu ikposa data - 0-30) na pasent kachasị dị ala nke nje nke oospores (2,7). Ya mere, nsogbu ndị sitere na poteto anaghị emepụta ihe dị ka nke ndị na-amị tomato, mana obebe ndị mmadụ enyeghị ihe ka njọ karịa nke ndị mmadụ anaghị eri. O kwere omume na ọdịiche dị na data dị n'elu site na Bagirova et al. kọwara site n'eziokwu na ndị nchọpụta Russia rụrụ ọrụ na nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ na mmalite 90s nke narị afọ nke 90, yana ndị nchọpụta Switzerland - na nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ na njedebe XNUMXs.
Ndabere maka obere ọmụmụ nwere ike ịbụ heteroploidy nke nsogbu. Ọ bụrụ na ọnụ ọgụgụ ndị Mexico, ebe usoro mmekọahụ na ọrịa bụ isi na oospore progeny bụ mgbe niile, ihe ka ọtụtụ n'ụmụ ihe ọmụmụ nke P. Infestans bụ ndị diploid, mgbe ahụ na mba nke Old World intrapopulation polymorphism nke ploidy hụrụ (di-, tri- na tetraploid strains, yana heterokaryotic strains na heteroploid nuclei) , na ụdị nsogbu dị iche iche, otu na-eme nri, dị iche na ploidy nuklia (Therrien et al., 1989, 1990; Whittaker et al., 1992; Ritch, Daggett, 1995). Di iche iche nke nuclei na antheridia na oogonia nwere ike buru ihe kpatara obere ala.
Banyere mgbanwe nuklia n'etiti hyphae n'oge anastomoses, a na-egbochi nke a site na nkwenye nke ahịhịa, nke na-ekewa ndị mmadụ na-abanye n'ọtụtụ clones dịpụrụ adịpụ (Poedinok na Dyakov, 1987; Gorbunova et al., 1989; Anikina et al., 1997b).
7) Mgbanwe onu ogugu. Ihe ederede edere n'elu na-egosi na ngwakọ n'etiti "nduku" na "tomato" P. infestans akpata enwere ike. Enwere ike ibute ọrịa nke ndị agha dị iche iche, agbanyeghị na iwe iwe.
Nnyocha nke akara ndị bi na iche na mpaghara nduku na tomato n'akụkụ 1993 gosipụtara na ihe dị ka otu ụzọ n'ụzọ anọ nke iche dịpụrụ adịpụ site na akwụkwọ osisi tomato bufere site na mpaghara nduku agbata obi (Dolgova et al., 1997). Na usoro iwu, enwere ike iche na ọdịiche nke ndị mmadụ na ndị agha abụọ ga-abawanye ma duga ntoputa nke ụdị intraspecific pụrụ iche (f.sp. nduku na f.sp. tomato), ọkachasị ebe ọ bụ na oospores nwere ike ịga n'ihu na irighiri ihe ọkụkụ (Drenth et al., 1995) Bagirova, Dyakov, 1998) na mkpụrụ osisi tomato (Rubin et al., 2001). N'ihi ya, tomato nwere ugbu a isi iyi nke mmiri imu onwe ha nke nduku tubers.
Otú ọ dị, ihe niile mere dị iche iche. Winmịkọta oospores mere ka parasaiti ahụ nwee ike izere ebe kachasị mkpa na ndụ ya - oge nke ahịhịa ndụ nke ahịhịa n'ime ala, nke oge parasitic na-ebelata, nke ejiri nwayọ weghachite na polycyclic phase n'oge ọkọchị.
Isiokwu 11. Ugboro nke mkpụrụ ndụ ihe nketa nke ịmị mkpụrụ na poteto dị iche iche na P. infestans strains
mba | Osị | Nkezi ọnụọgụ mkpụrụ ndụ ihe nketa na-akpata ọrịa na-akpata ahụhụ | na-ede akwụkwọ | |
site na nduku | site na tomato | |||
France | 1995 | 4.4 | 3.3 | Leberton et al., 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | Leberton, Andrivon, 1998 | |
France, Switzerland | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | Knapova, Gisi, 2002 |
United States | 1989-94 | 5 | 4.8 | Goodwin et al., 1995 |
USA, Zap. Washington | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al., 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
Ecuador | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun et al., 1998 |
Israel | 1998 | 7 | 4.8 | Cohen, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
Russia, Mosk. mpaghara | 1993 | 8.9 | 6.7 | Smirnov, 1996 |
Russia, mpaghara dị iche iche | 1995 | 9.4 | 8 | Kozlovskaya na ndị ọzọ. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
Zoolọ zoosporangia nke mbụ na zoospores, nke na-agbapụta oospores, nwere nnukwu ọrụ nke parasitic, ọkachasị ma ọ bụrụ na e mepụtara oospores ka ọ bụrụ otu akụkụ site na mmetụta nke pheromones nke nsogbu nwere ụdị mgbochi ọzọ. Ya mere, na-efe efe ihe onwunwe na tomato seedlings toro site na mkpụrụ nje oospores bụ ukwuu pathogenic ma tomato ma nduku.
Mgbanwe ndị a dugara na nhazigharị ndị ọzọ, gosipụtara na mgbanwe ndị a dị mkpa sitere na echiche epidemiological:
- Ọrịa tomato seedlings aghọwo isi iyi dị mkpa nke isi ọrịa nduku (Filippov, Ivanyuk, ozi nkeonwe).
- Epiphytoties na poteto malitere ka a hụrụ ya na mbido ọnwa Juun, ihe dịka otu ọnwa tupu oge mbụ.
- N’ime ihe nduku, pasent nke agbụrụ T1 mụbara, nke a hụrụ na mbụ na obere ego (Ulanova et al., 2003).
- Nsogbu ndị dịpụrụ adịpụ site na epupụta tomato adịkwaghị iche na nsogbu nduku na ịkpa ike na ndị na-eme ka ihe dị iche iche na nduku nke mkpụrụ ndụ ihe nketa wee malite ịkarị mkpụrụ "nduku" na oke iwe ọ bụghị naanị na tomato, kamakwa na poteto (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al. , 2003).
Yabụ, n'ọnọdụ dịgasị iche, enwere njikọta nke ndị mmadụ, mmalite nke otu ndị mmadụ n'osisi abụọ nwere nnabata na oke iwe na ụdị abụọ ahụ.
nkwubi
Yabụ, n'agbanyeghị ihe karịrị afọ 150 nke ọmụmụ kpụ ọkụ n'ọnụ nke P. infestans, na bayoloji, gụnyere bayoloji ndị bi na nke onye ọrụ a na-akpata ọrịa kachasị mkpa nke ahịhịa na-eto eto, ọtụtụ amabeghị. O doro anya etu ụzọ nke usoro ndụ ọ bụla si emetụta usoro ndị mmadụ, kedu usoro mkpụrụ ndụ ihe nketa nke mgbanwe dị iche iche nke ike iwe na oke ike, kedu oke nke usoro ọmụmụ na usoro mmeputakwa nke ndị bi n'okirikiri, kedu etu esiri kerịta ahịhịa na tomato n'ihe bụ isi ọrịa mkpụrụ osisi a na kedu ihe ọ bụ na mmetụta ndị be ha nọ na ya. Ruo ugbu a, nsogbu ndị dị mkpa dị ka usoro mkpụrụ ndụ ihe nketa maka ịgbanwe agbanwe nke mkparị ahụ ma ọ bụ mbuze nke nguzogide nduku anaghị edozi edozibeghị. Site na nyocha na mmụba nke nyocha na nduku mbubreyo, parasa ahụ na-eweta nsogbu ọhụrụ nye ndị nchọpụta. Agbanyeghị, mmelite nke ikike nnwale, ntopute nke usoro ụzọ ọhụụ iji jupụta mkpụrụ ndụ ihe nketa na protein na-enye anyị ohere inwe olile anya maka azịza aga nke ọma nke ajụjụ ndị a jụrụ.
E bipụtara isiokwu ahụ na akwụkwọ akụkọ "Nchedo Nduku" (Nke 3, 2017)